Меню сайта Рубрики

Аномальные явления при формировании семян

 

Нарушение спорогаметогенеза

Факторы влияния на формирование семян делятся на две категории. К первой принадлежат условия, которые определяют интенсивность развития растений и приводят к количественным изменениям в их отдельных органах. Это, как правило, вызывает модификационную изменчивость. Другие факторы обусловливают нарушение процессов спорогаметогенеза, оплодотворения, зиготогенеза и эмбриогенеза. При этом происходят более глубокие изменения анатомических, морфологических, биохимических и биологических свойств семян, которые могут быть как модификационными, так и генотипическими.

Уже в начале закладки примордия вегетативных и генеративных органов создаются предпосылки для гетероспермии, поскольку скорость и сила их роста оказывают прямое или посредственное влияние на образование и развитие семян.

Известно, что характер цветения в значительной мере зависит от внутренних и внешних факторов. Изменения в соотношении гормонов, которые инициируют (возбуждают) цветение, стимуляторов и ингибиторов цветения приводят к ускорению или замедлению формирования и функционирования генеративных органов. Условия, способствующие инициации цветения, не всегда оказываются благоприятными для роста и развития цветков.

В развитии вегетативных и генеративных органов существует закономерное соотношение, которое называется принципом минимального числа листьев. Этот принцип заключается в том, что при оптимальных условиях для цветения закладке первых цветков предшествует период вегетативного роста, который не может сокращаться. Минимальное число листьев образуется даже в тех случаях, когда растения находятся не только в оптимальных для цветения, но и в очень неблагоприятных условиях питания.

Цветение не всегда синхронно с вегетативным ростом. Так, нехватка влаги, приводя к снижению темпов роста растений, ускоряет их цветение. С другой стороны, высокий уровень азотного питания усиливает вегетативный рост и задерживает генеративное развитие.

Уровень обеспечения элементами питания и влагой в значительной мере определяет характер цветения растений. Так, явление хазмогамии (опыление при открытом околоцветнике) пшеницы мягкой озимой встречается более часто при лучших условиях питания и увлажнения. Из микроэлементов наиболее существенную роль в цветении играют медь и железо.

У кукурузы наибольшая продолжительность цветения наблюдается в благоприятные годы, когда температура и влажность находятся на уровне средних многолетних показателей. В зависимости от количества атмосферных осадков и температуры воздуха у злаков цветение может ускоряться или замедляться от одной до двух недель.

Время цветения предопределяют отличия семян по тем или другим свойствам. Так, энергия прорастания и всхожесть семян, образующихся в первые дни от начала цветения, были более высокими, чем при цветении через неделю.

Нарушения в развитии пыльцы

Это самая частая аномалия развития половой системы у растений. Под воздействием условий окружающей среды, а также разных спонтанных и индуцированных мутагенных факторов нарушается нормальное развитие микроспор, что приводит к образованию стерильной пыльцы.

Одной из причин стерильности пыльцы является нарушение микроспорогенеза. При этом наблюдается образование многоядерных археспориальных клеток при отсутствии цитокинеза (ценоциты), перемещение через цитоплазматические каналы отдельных хромосом и целых ядер одного микроспороцита в другой или из одной микроспоры в другую (цитомиксис), возникновение дополнительных ядер разной формы и величины, часто очень малых размеров (микронуклеусы), отсутствие конъюгации и неравномерное расхождение хромосом, образование уни- и поливалентов и другие явления.

Развитие пыльцы может нарушаться и в более поздние фазы. Так, при высоких дозах облучения пыльцы, которая находится в двуклеточном состоянии, тормозится деление генеративных клеток, что приводит к нарушениям в образовании спермиев. Такая клетка дегенерирует или образуется диплоидный спермий, который при оплодотворении яйцеклетки предопределяет триплоидное состояние зиготы и зародыша.

Нарушение в развитии пыльцы происходит не только в результате влияния внешних факторов, но и в результате эндогенных причин, что часто наблюдается у гибридных, полиплоидных и апомиктических форм растений. Это связано с хромосомными аберрациями, отклонениями от нормального коньюгирования хромосом при мейозе и другими аномалиями.

Одним из уникальных примеров нарушения нормального развития пыльцы является цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). В этом случае стерильность пыльцы обусловлена не нарушениями в мейозе или спермиогенезе, а возникает в результате специфических мутаций плазмогенов и наследуется лишь через цитоплазму яйцеклетки. Открытие в 1931 г. явления ЦМС российским ученым М. И. Хаджиновым и М. Родсом (в США) нашло широкое применение в практической селекции кукурузы, а в дальнейшем и многих других видов растений. Перевод материнских форм гибридов на ЦМС избавил от необходимости срывания метелок при семеноводстве гибридной кукурузы, что обеспечивает экономию большого количества денежных и трудовых расходов.

Нарушение развития зародышевого мешка

Поскольку женский гаметофит больше, чем мужской, защищен от непосредственного влияния условий окружающей среды, он меньше подвергается нарушениям в процессе своего развития. Однако такие явления наблюдаются и связаны они с действием как природных, так и искусственных факторов. Аномалии возникают в силу того, что при мейозе наряду с бивалентами образуются уни- и поливаленты, нарушается поляризация хромосом, некоторые из них остаются в цитоплазме, что приводит к образованию дополнительных мелких ядер (микронуклеусы). Эти ядра по одному, или по несколько попадают в одну и ту же материнскую клетку макроспор, что предопределяет их многоядерность. Из таких макроспор образуются зародышевые мешки с меньшим или большим числом хромосом в сравнении с обычным для данного вида гаплоидным набором. В итоге яйцевой и антиподиальный аппараты в таких гаметофитах развиваются со значительными аномалиями: разным числом ядер и клеток, отсутствием яйцевой или антиподиальной групп ядер или рассеянным размещением их по всему зародышевому мешку. Это же приводит к формированию нежизнеспособных зародышевых мешков и дегенерации самого семенного зачатка.

В других случаях могут создаваться предпосылки к нарушению процесса оплодотворения, возникновению гаплоидов, полиплоидов, полиэмбрионии у растений (для которых последняя не является нормой), образованию семян без зародыша или без эндосперма.

Нарушение процессов опыления и оплодотворения

Нормальный ход этих процессов может нарушаться под воздействием разных факторов: неблагоприятных погодных условий; несбалансированного питания растений; экстремальных температур; нехватки опылителей; влияния химических агентов, которые могут действовать как ингибиторы, стимуляторы или мутагены, отдаленной гибридизации, полиплоидии, гаплоидии, физиологической и генетической несовместимости генеративных органов и содержимого зародышевого мешка и др.

Нарушения могут возникать на всех этапах оплодотворения, начиная от попадания пыльцы на рыльце пестика и ее прорастания, роста пыльцевой трубки и проникновения спермиев в зародышевый мешок и заканчивая слиянием мужских и женских половых ядер. Эти аномалии проявляются в разных формах: замедление прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, задержка спермиев в синергидах, непопадание спермиев к яйцеклетке или центральному ядру, замедление темпов слияния спермиев с яйцеклетками и, наконец, изменение типов оплодотворения. Все это обусловливает нарушение процесса эмбриогенеза, эндоспермогенеза и изменчивость морфологических, анатомических, генетических и биохимических свойств семян.

Изменение пола у цветковых растений

Одно из частых нарушений развития растений – изменение пола, когда в стенках завязи или других частях гинецея, и даже в нуцеллусе семенных зачатков цветков образуются пыльники, а в пыльниках – семенные зачатки. Это происходит в результате действия разных внешних факторов: света, температуры, влаги, фотопериода, прививок, травмирования, мутагенов и тому подобное. Наиболее часто это явление наблюдается у раздельнополых растений (конопля, кукуруза) (рис. 1). Так, под воздействием сокращенного дня у кукурузы 100 % мужских цветков превращались в женские. Установлено, что интенсивное нагромождение углеводов, снижение окислительной способности тканей, а также повышенный водообмен способствует закладке и развитию цветков женского типа.

Регулировать развитие цветков определенного пола можно изменением соотношения элементов минерального питания, обработкой овощных растений чадным газом, физиологически активными веществами и действием других факторов.

Найдена возможность направленной сексуализации конопли и огурца путем разной ориентации развивающихся растений, относительно геомагнитных полюсов Земли. Преобладание мужской сексуализации вызывается направлением корешка при прорастании семян, а затем и ростка к югу. Преобладание женской сексуализации обеспечивается ориентацией растущего корешка к северу.

Пол у растений – это не застывший признак. Он может изменяться в результате действия внешних факторов. Это имеет важное практическое значение, поскольку открывается возможность направлять процесс цветения и регулировать развитие необходимых половых форм цветков. Однако, хотя в превращении одного пола в другой и достигнуты определенные успехи, проблема эта еще далеко не решена. Необходимы дальнейшие исследования с целью более глубокого изучения сути возникновения и развития двуполых мужских и женских цветков и разработки приемов управления этим процессом.

Изменение пола у растений кукурузы

Рис. 1. Изменение пола у растений кукурузы: а) семена, образовавшиеся на женском соцветии – початке; б) семена, образовавшиеся на мужском соцветии – метелке.

Нарушение эмбриогенеза

Нарушения в процессе эмбриогенеза возникают в результате действия экзогенных и эндогенных факторов. Эти изменения приводят к возникновению разных биологических явлений, среди которых наибольший интерес для гетероспермии представляет апомиксис, полиэмбриония и гаплоидия. Апомиксис – это способ семенного размножения при отсутствии кариогамии, когда зародыш развивается из клетки гаметофита или спорофита при разных нарушениях спорогенеза и полового процесса.

Ученая В. О. Поддубная-Арнольди рассматривает пять типов апомиксиса: партеногенез, апогаметию, апосторию, нуцеллярную эмбрионию и интегументальную эмбрионию.

Редуцированный партеногенез – образование зародыша из яйцеклетки, которая имеет гаплоидное число хромосом. Хотя слияние гамет при этом не происходит, однако данный процесс начинается лишь после опыления. Развитие яйцеклетки в зародыш, вероятно, стимулируется особенным физиологическим состоянием зародышевого мешка в момент проникновения в него пыльцевых трубок. Такой редуцированный партеногенез имеет название гипогенеза, поскольку образованный зародыш содержит гаплоидный набор материнских хромосом. Если эмбрион развивается из спермиев, проникших в зародышевый мешок, но не оплодотворявших яйцеклетку, то возникает андрогенез. Зародыш при этом содержит гаплоидное число родительских хромосом.

Редуцированный партеногенез чаще всего наблюдается при отдаленной гибридизации. Он встречается также спонтанно у гибридных и полиплоидных форм растений, при самоопылении перекрестноопыляемых, а также у инбредных линий. Это явление можно индуцировать действием экстремальных температур во время оплодотворения.

Растения, выросшие из семян, образовавшийся в результате редуцированного партеногенеза, характеризуются, как правило, полной стерильностью. Однако в ряде случаев у таких гаплоидов образуются пыльца и зародышевые мешки с жизнеспособными гаметами. Такие растения представляют значительный интерес для генетики и селекции.

В результате нарушения редукционной фазы мейоза в ядрах женского гаметофита (яйцеклетках, синергидах, антиподах) остается диплоидный набор хромосом. Если из такой яйцеклетки без слияния со спермием возникает зародыш, то этот процесс называется нередуцированным партеногенезом. Такие зародыши имеют диплоидный набор материнских хромосом, а развивающиеся из них растения, имеют материнскую наследственность.

Апогаметия – развитие зародышей без оплодотворения не из яйцеклеток, а из антипод, синергид. Зародыши, образующиеся из редуцированных ядер, имеют гаплоидные клетки. Гаплоидные зародыши отличаются от диплоидных меньшими размерами и в большинстве случаев они нежизнеспособные, однако иногда из них развиваются гаплоидные растения. При нередуцированной апогаметии из зародышей развиваются растения с диплоидными соматическими клетками, в которых процессы полового размножения, как правило, происходят нормально.

Апоспория – формирование зародыша из диплоидных клеток разных структур семенного зачатка (нуцеллуса, покровов) без редукции числа хромосом и без оплодотворения. Такие зародыши чаще дегенерируют на разных стадиях своего развития. Однако иногда образуются жизнеспособные многоклеточные зародыши с диплоидным числом хромосом.

В селекционной практике апомиксис имеет важное значение, поскольку растения, апомиктически размножающиеся, дают более однородное, генетически константное потомство, которое несет наследственную основу одной из родительских форм и способность сохранить гетерозис во многих поколениях.

Полиэмбриония. Для воспроизводящей системы покрытосеменных растений характерна моноэмбриония, то есть образование в семени одного зародыша с развитыми в разной степени запасающими органами – эндоспермом, семядолями или периспермом. Однако в результате нарушений в развитии зародышевого мешка в ряде случаев создаются предпосылки возникновения семян с несколькими зародышами. Это явление называется многозародышевостью, или полиэмбрионией.

Полиэмбриония бывает ненастоящая и настоящая.


При ненастоящей полиэмбрионии в одном семени объединяются несколько зародышевых мешков с одним зародышем в каждом. Такое явление возникает в результате разных причин: при расщеплении одного семенного зачатка на два или несколько, росте двух или нескольких семенных зачатков; образовании в одном семенном зачатке нескольких нормальных, или апоспоритических зародышевых мешков. Во всех случаях в каждом женском гаметофите развиваются зародыши, клетки которых содержат диплоидный набор хромосом.

При настоящей полиэмбрионии дополнительные зародыши развиваются в середине одного зародышевого мешка из зиготы, предзародыша, подвеска зародыша, антипод, а также из клеток нуцеллуса и интегумента.

Дополнительные зародыши из зиготы образуются в результате неправильного ее деления, а из предзародыша – при продольном расщеплении его апикальной клетки. Предзародыш, имея многоклеточную структуру, может отпочковывать дополнительные зародыши. Такие эмбрионы образуются также из клеток зародышевого подвеска.

Полиэмбриония возникает естественно, но ее можно индуцировать физиологически активными веществами, химическими мутагенами, физическими факторами, а также посредством культуры тканей и органов.

При настоящей полиэмбрионии зародыши развиваются как с диплоидным, так и гаплоидным числом хромосом в клетках. Диплоидные зародыши образуются при оплодотворении, а гаплоидные – при апомиксисе.

Гаплоиды разделяются на три типа: макроклинные, андрогенные и андроклинные. Макроклинные развиваются из редуцированной яйцеклетки и тех клеток зародышевого мешка, которые выполняют ее функции. Они имеют ядро и цитоплазму материнского организма. Адрогенные содержат цитоплазму материнского организма и ядро спермия, заменившее ядро яйцеклетки. У таких гаплоидов цитоплазма от одного растения, а ядро от другого. Андроклинные развиваются из мужской гаметы без цитоплазмы материнского растения; такие гаплоиды экспериментально получают при культуре пыльцы или пыльников на искусственных питательных средах.

Гаплоиды бывают спонтанные и индуцированные. Экспериментально их получают при внутривидовом и межвидовом скрещиваниях, при опылении недоразвитой пыльцой, культурой клеток, тканей и пыльников, действием физиологически активных веществ, мутагенными факторами, а также экстремальными температурами и др.

В течение многих лет изучено особенности прорастания семян пшеницы озимой. При этом наблюдалось, что на 1000 проращиваемых семян случается от одного до трех случаев двузародышевости. В 1982 г. была найдена зерновка, которая при проращивании дала три ростка (рис. 2).

Цитологический анализ показал, что в клетках более крепкого основного ростка содержалось по 42 хромосомы (2n), а в клетках ростков, образовавшихся из дополнительных зародышей – 21 хромосома (n). Следовательно, на этом примере одновременно иллюстрируется два явления – многозародышевость и гаплоидия. Следует считать, что отмеченные случаи многозародышевости относятся к настоящей полиэмбрионии, которая возникает в результате неправильного деления зиготы, или с других структур женского гаметофита – предзародыша, синергид, антипод.

Прорастание трехзародышевой зерновки пшеницы

Рис. 2. Прорастание трехзародышевой зерновки пшеницы: 1 – гаплоидные ростки; 2 – диплоидный росток

Установлено, что полиэмбриония вызывает определенные изменения в анатомической и морфологической структуре семян, что сказывается в изменении формы зерновки. Следовательно, выделение из зерновой массы семян с нехарактерной для данного сорта формой повышает вероятность обнаружить явление многозародышевости и гаплоидии в 10–15раз.

Явление полиэмбрионии и гаплоидии имеет значительный интерес для генетики и селекции. Привлечением в селекцию гаплоидов можно достичь сокращения сроков создания новых сортов, закрепить гетерозис у гибридов, получить гомозиготные линии у перекрестноопыляющихся растений. Считается перспективным направление селекции на полиэмбрионию, имея в виду то, что такое зерно за счет большего удельного веса зародышей и их богатого химического состава будет иметь более высокую кормовую ценность.

Одним из видов таких нарушений является изменение плоидности их клеток. В норме все клетки зародыша диплоидны. Выше были рассмотрены случаи, связанные с гаплоидизацией зародышей. Наряду с этим у покрытосеменных растений наблюдается и полиплоидизация эмбрионных клеток. У пшеницы, ржи, ячменя, кукурузы, риса и других растений при действии в момент первого деления зиготы высокими температурами (42–48°С в течение 30–60 мин.) возникают тетраплоиды. Все клетки зародыша, развивающегося из такой зиготы, имеют увеличенное число хромосом (4n вместо 2n). Полиплоиды образуются также в результате влияния на делящиеся клетки пониженными температурами (от 1–5 до –42° С).

Явление полиплоидизации, вызванное экстремальными температурами, объясняется изменением обмена веществ и повышением вязкости цитоплазмы, что приводит к нарушению первого деления зиготы в результате отсутствия цитокинеза. Из такой зиготы образуется тетраплоидный зародыш, который отличается большими размерами всех органов сравнительно с диплоидными эмбрионами. К аналогичному результату приводит также обработка семян или точки роста ростка колхицином.

Формирование зародышей тесно связано с характером развития нуцеллуса, ткани которого являются одним из источников их питания. Сильно разросшийся нуцеллус становится многослойным с плотными оболочками клеток, вследствие чего прекращается прилив к зародышу и эндосперму питательных веществ из халазальной части семенного зачатка, в результате чего их развитие тормозится или же зародыш и эндосперм дегенерируют.

Питание зародыша может нарушаться и при нормальном развитии нуцеллуса в результате ослабления физиологической активности эмбриональных тканей, что предопределяет их неспособность утилизировать питательные вещества, содержащихся в нуцеллусе.

На развитие зародышей в значительной мере влияют разные внешние факторы (климатические, условия питания растений и другие).

Установлено, что в Закарпатской низменности и в Лесостепи с более теплым климатом масса 100 зародышей была выше (соответственно 131 и 117 мг), чем в прохладных условиях Полесья и Прикарпатья (107 и 108 мг). Масса семян находилась в обратной зависимости от массы зародышей. Это и является одной из причин более высокого качества семян, выращенных в более теплых условиях.

Нарушение в формировании эндосперма

Известно, что эндосперм в норме имеет триплоидную структуру, поскольку образуется при слиянии двух полярных ядер и спермия. Однако во время эндоспермогенеза наблюдаются случаи неполного слияния трех ядер. Спермий может сливаться только с одним ядром, в результате чего эндосперм оказывается диплоидным. Иногда эндосперм образуется без предварительного слияния ядер, то есть из одного полярного ядра; в данном случае он бывает гаплоидным.

Недостаточное развитие эндосперма негативно влияет на формирование зародыша – он бывает недоразвитым, с низкой жизнеспособностью или отмирает. Под воздействием разных факторов (экстремальная температура, нехватка питания, физиологическая самонесовместимость, гибридизация, полиплоидия) темпы развития эндосперма изменяются. Как отставание, так и слишком быстрое его развитие приводят к нарушению нормального притока питательных веществ, что обусловливает слабый или избыточный рост эндосперма. Как правило, это явление вызывает нарушение, свойственное для данного вида или сорта соотношения массы зародыша и эндосперма, химического состава и формы семян и как следствие – к снижению его посевных и урожайных свойств.

Таким образом, эндогенные и экзогенные факторы оказывают значительное влияние на формирование семян. Нарушения, которые наблюдаются при спорогаметогенезе, оплодотворении, эмбриогенезе и эндоспермогенезе, приводят к развитию семян с разными цитоэмбриологическими особенностями или резко выявленными аномалиями. Это, в свою очередь, вызывает анатомические, морфологические и биохимические изменения в семенах, приводящие к разным типам гетероспермии.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *