Меню сайта Рубрики

Биологическая фиксация азота соей

 

Одной из главных особенностей сои, которая делает се привлекательной для использования во многих системах земледелия, является эффективная биологическая азотфнксаиия в результате действий бактерий с Bradyrhizobium в корневых клубеньках. В связи с этим для удовлетворения собственных потребностей в азоте сое достаточно незначительной подкормки в виде минеральных удобрений. Доля фиксируемого азота варьирует в зависимости от климатических условий в течение вегетационного периода, почвенных условий, используемой технологии возделывания. генотипа и т.д. Между долей азота, полученного путем фиксации азота, и количеством азота, потребленного соей, существует большое различие (табл. 1), и это явно связано с разнообразными условиями возделывания сои в разных странах. Кроме того, методы, используемые для измерения точного количества азота, потребляемого этой сельскохозяйственной культурой, не всегда точны. Потребление азота часто измеряется с помощью косвенных методов, а не самых точных, таких, как с помощью изотопа 15N. Каждый метод имеет свои достоинства и недостатки. Однако все эти отчеты сделали более явным тот бесспорный факт, что биологическая азотфиксация при возделывании сои имеет большое значение.

Биологическая азотфиксация благоприятна для окружающей среды и является важным источником азота в сельском хозяйстве. Потенциал этого явления требует дополнительного раскрытия с помощью агрономических мероприятий и микробиологических средств, а также селекции растений. Тем не менее селекция сои по способности к лучшей атмосферной фиксации азота соей не была успешной.

Соя способна фиксировать большое количество атмосферного азота. И хотя сегодня реализация биологической азотфиксаиии изучена недостаточно, существуют перспективы для ее улучшения.

Во время проведения различных исследований и национальных конкурсов в США была зарегистрирована очень высокая урожайность семян сои (6000–8600 кг/га). И поскольку соевые семена богаты белком, ожидается, что получение таких высоких урожаев потребует высокого уровня азотного питания. В некоторой мере эта потребность может быть удовлетворена за счет почвенного азота и азотных удобрений. Однако роль биологической азотфиксаиии становится все более важной в связи с высокими расходами, связанными с использованием азотных удобрений, наряду с другими экологическими соображениями их производства и использования.

Инокуляция семян сои бактериями Bradyrhizobium значительно увеличивает урожай культуры. Эффект еще больше усиливается при сочетании инокуляции Bradyrhizobium и внесения фосфора в дозе 26 кг/га. Образование большего количества клубеньков, повышение урожая семян и содержания азота в семенах возможны только при эффективной инокуляции семян адекватным количеством клубеньковых бактерий. Существенное снижение жизнеспособности микроорганизмов (94,0–99,9 %) может возникнуть в период между инокуляцией и посевом, поэтому методы инокуляции должны быть такими, чтобы свести потери клубеньковых бактерий к минимуму и даже к нулю. К настоящему времени точно установлено, что существуют большие различия в способностях разных штаммов Bradyrhizobium влиять на биологическую азотфиксацию. Отбор штаммов Bradyrhizobium, подходящих для различных почвенных, агроклиматических условий и технологий возделывания, может значительно улучшить биологическую азотфиксацию без дополнительных затрат. Кроме того, отбор аборигенных штаммов по конкурентоспособности – это еще один способ узнать, являются ли микроорганизмы ограничивающим фактором. Для внедрения в штаммы Bradyrhizobium генов, подходящих для повышения интенсивности биологической азотфиксации, необходимо прибегнуть к использова­нию биотехнологических инструментов.

Несовершенные технологии возделывания часто препятствуют раскрытию возможностей биологической азотфиксации. Генотипы/селекционные линии сои имеют разную способность к азотфиксации и отличаются количеством фиксируемого ими азота. Вследствие этого необходимо создать генотипы с высоким потенциалом биологической азотфиксации вместе с высокой семенной урожайностью. Своевременные и соответствующие способы посева, применение стартовых доз азота и достаточного количества других питательных веществ, орошение без заболачивания или недостатка влаги, применение средств защиты растений, менее вредоносных для микроорганизмов в почве, могут улучшить биологическую азотфиксацию.

Чтобы улучшить фиксацию азота, следует поощрять нулевую обработку почвы. В аргентинских пампасах возделывание сои на большей части посевных площадей культуры (около 90 %) осуществляется при нулевой обработке почвы. В Бразилии такую обработку почвы используют почти в 50 % севооборота на основе сои, и полученный при этом урожай аналогичен урожаю, полученному с почвы, обработанной традиционно. При умеренных уровнях нитратов в почве количество и сухая масса клубеньков, количество, доля фиксируемого азота и азотный баланс, обеспечиваемый соей, оказываются выше при нулевой обработке.

Содержание азота в большинстве почв, используемых для возделывания сои, составляет 5–10 мг/кг на 0–30 см глубины. Однако более высокие уровни азота в почве (30 мг/кг N на 0–30 см глубины) задерживают начало формирования клубеньков, тормозят их развитие, сокращают пределы их распространения и, следовательно, ухудшают фиксацию азота. Таким образом, если вы хотите достичь высокого уровня фиксации азота, не следует выбирать для возделывания сои почвы с высоким содержанием азота, или же его содержание должно быть исчерпано до посева путем включения в севооборот культур с высокой потребностью в элементе. В районах, где образование соевых клубеньков ухудшено в связи с высокой температурой, необходимо создать и использовать термоустойчивые штаммы.

Удобрение сои должно быть оптимальным и сбалансированным. Дефицит фосфора снижает сухую массу клубеньков, замедляет рост растений, скорость фотосинтеза и биологическую азотфиксацию. Достаточное количество фосфора активизирует биологическую азотфиксацию, стимулируя рост растений. Оптимальную дозу питательных веществ необходимо вносить не только под сою, но и под все сельскохозяйственные культуры в севообороте. Для этого следует использовать химические и органические удобрения, такие как птичий помет, биогумус и навоз, чтобы в почве сохранялось оптимальное количество питательных веществ, что впоследствии обеспечит более высокие темпы биологической азотфиксации.

Сколько азота фиксирует соя – это очень важный вопрос, но на него трудно дать правильный ответ, потому что на фиксацию азота влияет много различных факторов. Ункович и Пате (2000), изучив материалы разных литературных источников, выяснили, что содержание азота в растениях сои может составлять 0–450 кг/га, с процентным содержанием фиксированного соей из атмосферы 0–95 %. Эти авторы также предположили, что и условиях орошения среднее значение фиксации атмосферного азота соей составляет около 175 кг N/га для надземной части растений (около 248 кг, включая корни), в то время как в богарных условиях оно составляет около 100 кг N/га (142 кг, включая корни). Около 50–60 % своей потребности в азоте соя удовлетворяет путем биологической азотфиксации. Общее количество ежегодно фиксируемого соей азота в четырех основных странах-производителях сои (США, Бразилия, Аргентина и Китай) оценивается в 16,44 млн. тонн, со средним значением фиксации атмосферного азота 68 %.


Таблица 1.

Доля азота, полученного путям фиксации азота (Рfix), и азота, потребленного соей, в разных странах

Страна
Pfixl, %
Потребленный азот, кг/га
среднее значение
диапазон
среднее значение
диапазон
  Австралия

83

72

95

53

73–90

81–87

13–73

0–83

49–83

371

178

246–488

290–364

289–312

435–488

42–311

0–233

41–117

  Нигерия

6–81

26–64

84–87

39–54

24–168

14–188

38–126

51–78

  Бразилия

70–85

70–250
  Индия

13–81

7–53
  Швейцария

24–54

150–260
  Танзания

36–78

23–83
  США
57
0–96
84
0–185

При более ранних исследованиях, основанных на откапывании корневой системы, было выдвинуто предположение, что азот, содержащийся в корнях, представляет собой лишь небольшую часть от общего азота растения. Однако последние исследования с помощью изотопа 15N четко указали на значительно большее количество азота в корнях. Корни с клубеньками на них и отложения азота в ризосфере бобовых культур в процессе их роста могут обусловить 30–50 % от общего содержания азота. Эго ясно демонстрирует, что предыдущие оценки фиксации азота соей, опубликованные в литературе, были занижены.

Эффективность биологической азотфиксации зависит от: 1) климатических факторов (температура и фотопериод); 2) взаимодействия факторов окружающей среды и растения сои, таких как способность сорта сои к фиксации атмосферного азота, плодородие почвы и снабжение макро- и микроэлементами; 3) конкурентоспособности бактериального штамма, количества и качества бактериального раствора, соблюдения требований по его использованию и отказа от применения несовместимых с семенами агрохимикатов. В Бразилии после первого использования нескольких эффективных импортированных штаммов Bradyrhizobium было выявлено, что они не в состоянии конкурировать с аборигенной микрофлорой почвы и другими, ранее введенными штаммами Bradyrhizobium; однако, после некоторой адаптации, эти штаммы стали намного более эффективными. Алвес и др. (2003) также сообщили, что выбор соответствующего штамма Bradyrhizobium является необходимым условием для увеличения эффективности биологической азотфиксации. Также на фиксацию азота могут повлиять и некоторые другие факторы, описанные ниже.

Эдафические факторы

Почва является наиболее важным фактором, влияющим на скорость фиксации азота соей и его количество. Физические, химические и биологические свойства почвы оказывают значительное влияние на активность биологической азотфиксации. Из физических свойств почвы наибольшее влияние на азотфиксирующии бактерии и, тем самым, на количество фиксированного азота имеют ее тип, гранулометрический состав и структура, водоудерживающая способность, глубина залегания грунтовых вод и т.д. Как правило, суглинистые и глинистые почвы больше способствуют фиксации азота, чем песчаные. Это объясняется низкой активностью микроорганизмов и меньшей водоудерживающей способностью последнего типа почв. С другой стороны, почвы с нетипично длительной концентрацией воды на поверхности, возникшей вследствие длительных периодов дождей, интенсивного полива или неглубоко залегающих грунтовых вол, оказывают влияние на насыщение прикорневой зоны кислородом и, следовательно, на активность бактерий, участвующих в фиксации азота. Почвы, богатые доступным азотом, как правило, замедляют процесс фиксации азота. Кроме того, если почва характеризуется изначально высоким содержанием солей или повышенной кислотностью, которые приводят к очень высокому или низкому значению рН, это также влияет на фиксацию азота. Важным фактором также является недостаток в почве органических веществ, в результате чего микробная активность снижается и биологическая азотфиксация становится менее эффективной. Валуйо и др. (2004) установили, что в условиях кислой почвы кальций и фосфор являются лимитирующими факторами для биологической азотфиксации.

Влияние особенностей культуры на биологическую азотфиксацию

Было установлено, что среди особенностей культуры, которые влияют на биологическую азотфиксацию, главное место занимают совместимость культуры с азотфиксируюшими микроорганизмами, продолжительность вегетационного периода в целом и отдельных фенологических фаз, а также потенциал урожайности. Отчеты свидетельствуют о различном влиянии сортов сои на активность фиксации азота бактериями. Поскольку биологическая азотфиксация начинается только после фазы всходов, то продолжительность периода, во время которого возможен этот процесс, будет определяться началом периода вегетативного роста. Кроме того, биологическая азотфиксация имеет тенденцию к снижению с началом образования бобов и налива семян. Таким образом, продолжительность различных фенологических фаз определяет общее количество фиксированного азота. Наконец, высокоурожайные сорта, которым требуется быстрое передвижение продуктов фотосинтеза, влияют на скорость и количество фиксируемого культурой азота.

Климатические факторы

Климатические факторы (температура и осадки) влияют на активность бактерий, участвующих в биологической азотфиксации. Очень высокие или очень низкие температуры окружающей среды оказывают влияние на температуру почвы. Несмотря на большую буферную способность почвы, изменения ее температуры достаточно значительны, чтобы влиять на эффективность аэотфиксируюших микроорганизмов. Количество и распределение осадков влияют как на нормальное функционирование культуры, так и на бактерии. Интенсивные ливни, вызывающие заболачивание, и длительная засуха, ведущая к недостатку влаги, в равной степени влияют на эффективность процесса биологической азотфиксации и, соответственно, на количество фиксированного азота.

Влияние технологических приемов на биологическую азотфиксацию

Различные агротехнические приемы (срок сева, глубина и способы посева, инокуляция семян, основная и предпосевная обработка почвы, способ и частота орошения, использование агрохимикатов для защиты растений, междурядная обработка и т. д.) оказывают огромное влияние на деятельность микроорганизмов, аэрацию прикорневой зоны и качество урожая. А это, в свою очередь, влияет на скорость фиксации азота. Инокуляция семян эффективными штаммами Bradyrhizobium, стартовая доза азота в удобрениях, небольшой (чтобы избежать заболачивания) полив, отказ от использования для защиты растений агрохимикатов, которые наносят вред микроорганизмам, положительно влияют на биологическую азотфиксацию и приводят к увеличению количества фиксируемого азота. С другой стороны, несоблюдение сроков сева, изреженные или неравномерные посевы, отсутствие инокуляции семян, большие дозы азота в удобрениях приводят к слабому образованию клубеньков и уменьшению количества фиксированного азота. В эксперименте по изучению влияния разных способов заделки пожнивных остатков и обработки почвы не было выявлено никаких существенных различий в урожайности сои или в интенсивности накопления азота, но биологическая азотфиксация была выше при нулевой обработке почвы, если сравнивать с традиционной обработкой. Хьюз и Херридж (1989) сообщили о большем количестве клубеньков и их массе, лучшей фиксации азота и положительном азотном балансе почвы в условиях применения системы no-till по сравнению с обрабатываемой почвой. Обработка способствует минерализации органического вещества в почве, а это приводит к высокому уровню нитратов, которые могут подавлять образование клубеньков и фиксацию азота. Это означает, что отсутствие какой-либо обработки почвы предпочтительнее ее неоднократных обработок, поскольку они влияют на биологическую азотфиксацию.

Таким образом, биологическая азотфиксация – это важный источник азота для сои. Фиксируемый соей азот, ее корневая система, опавшие во время роста растений листья и пожнивные остатки значительно улучшают химические, физические и биологические свойства почвы, что помогает получить высокие урожаи последующих культур в севообороте. Кроме того, возделывание сои позволяет удовлетворить потребность последующих после нее культур в азоте и тем самым уменьшить расходы на обработку почвы для повышения урожая и, следовательно, увеличить чистый доход фермеров. Существует много способов, которые могут в дальнейшем улучшить биологическую азотфиксацию соей, и, следовательно, культура может сыграть еще более важную роль в развитии ресурсосберегающего сельского хозяйства.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *