Меню сайта Рубрики

Деление клеток

 

Деление клеток

Семена всех сельскохозяйственных культур состоят ив клеток, имеющих некоторую автономию в проявлении жизненных процессов, но в то же время функционально подчиненных всему организму в целом.

Семеноведу приходится иметь дело не только с целыми семенами, но и с отдельными их частями (зародышем, эндоспермом), с его тканями, и знание строения клеток может помочь в решении ряда специальных вопросов. Нельзя понять воздействие стимуляторов на семена без знания строения и жизнедеятельности клеток. Многие вопросы диагностики жизненности семян, эмбриологии, изолированной культуры зародышей, старения семян при хранении и ряд других требуют глубокого понимания жизни клеток семян.

В настоящее время отдельным вопросам строения и химизма клетки посвящены большие монографии, здесь же мы подробно рассмотрим деление клетки, как основы всякого размножения. Деление клетки лежит в основе образования зародыша и эндосперма, процесса прорастания и других важнейших этапов в формировании жизни семян, и поэтому семеноведу очень важны четкие представления в этой области.

При делении клетки наблюдается два важных этапа, которые тесно связаны между собой: деление ядра – кариокинез и деление цитоплазмы – цитокинез.

Значение отдельных элементов клетки в процессе деления различно. При делении ядра основную роль играют хромосомы, претерпевающие ряд сложных преобразований и перестроек, которые и обусловливают проявление наследственности. Поэтому, говоря о делении клетки, прежде всего имеют в виду ядра и превращения хромосом.

Ядро размножается делением, которое бывает двух типов: прямое деление, или амитоз, и непрямоемитоз.

При амитозе на материнском ядре образуется толстая перетяжка, разделяющая ядро на две самостоятельные части. Амитоз встречается довольно часто при начальных этапах формирования эмбриональных тканей, он сменяется затем митозом. Амитоз наблюдается также при обработке семян сильно действующими факторами (радиоактивное облучение, температура и т.п.). Иногда из одного ядра может возникнуть несколько ядер.

Наиболее характерным типом деления ядра для высших растений является митоз, который присущ в основном недифференцированным тканям (эмбриональным и меристемным клеткам) и характерен для вегетативных органов растений. При митозе ядро клетки проходит пять последовательных фаз: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телефазу (рис. 1).

В интерфазе (или стадия покой) ядро имеет сетчатую структуру, состоящую из тонких нитей, которые позже формируются в типичные хромосомы. Эта фаза наступает после окончания деления клетки и продолжается до начала нового деления и связана со сложными внутренними преобразованиями. В последнее время установлено, что сложнейший процесс самовоспроизведения хромосом происходит именно в этой фазе.

Профаза – первая фаза подготовки ядра к делению. Хроматиновая сеть образует более толстые, узловатые нити – хромосомы. Хромосомы претерпевают процесс скручивания – спирализации, что приводит их к укорачиванию и утолщению. Каждая из хромосом состоит из двух продольных половинок, соединенных на каком-то участке (так называемые центромерные участки), эти половинки называются хроматидами. Располагаются хромосомы в ядре без определенной закономерности. В конце фазы исчезают ядерная оболочка и ядрышко, нуклеоплазма ядра смешивается с цитоплазмой клетки.

При метафазе хроматиды укорачиваются и утолщаются, сосредоточиваясь в экваториальной части клетки. Между полюсами образуется ахроматиновое веретено, в середине которого расположены хромосомы, центромеры каждой из них находятся точно в экваториальной плоскости. Нити веретена идут от полюса к полюсу, некоторые из них прикреплены к центромерам хромосом. Характерным для этой фазы является расположение хромосом на экваторе веретена.

Митотическое деление ядра клетки (схема): 1 – интерфаза; 2, 3, 4 – профаза; 5 – метафаза; 6, 7 – анафаза; 8, 9, 10 – телофаза

Рис. 1. Митотическое деление ядра клетки (схема): 1 – интерфаза; 2, 3, 4 – профаза; 5 – метафаза; 6, 7 – анафаза; 8, 9, 10 – телофаза

При анафазе на центральных участках хромосомы разделяются на две обособленные хроматиды, каждая из которых становится дочерней (или сестринской) хромосомой. Вследствие сокращения нитей веретена, прикрепленных к хромосомам, а также благодаря взаимному отталкиванию дочерние хромосомы подтягиваются к полюсам. Хромосомы приобретают часто V-образную форму и при расхождении всегда ориентируются центромерами к полюсам.

При телефазе хромосомы у полюсов тесно сближаются, утончаются, утрачивают свою видимую индивидуальность и превращаются в дочерние ядра. Появляется ядерная оболочка, возникает ядрышко. Ядра постепенно переходят в интерфазу.

До полного завершения телефазы посредине клетки закладывается клеточная пластинка, которая делит клетку на две совершенно тождественные дочерние клетки.

На этом и заканчивается полный цикл митоза, присущий соматическим клеткам, когда образуются точно такие же клетки, как и материнские, имеющие двойной (диплоидный) набор хромосом.

В клетках, связанных с половым процессом, деление протекает несколько иначе и носит название редукционного деления (мейоз, мейозис). Мейоз, как правило, предшествует образованию спор и происходит он в клетках специальной спорогенной ткани (археспорий), составляющей основное содержимое спорангия.


Важнейшая особенность этого деления в том, что получаются клетки, имеющие только половинный набор хромосом (гаплоидные). Кроме того, это деление имеет особое значение в формировании наследственности дочерних ядер и бывает только один раз в жизни растения (однолетних) в период плодоношения: в пыльниках – при образовании пыльцевых зерен и в семяпочках – при формировании зародышевых мешков. Мейоз происходит задолго до развития половых клеток, так как молодое одноядерное пыльцевое зерно должно пройти еще путь сложных превращений, пока образуется зрелое пыльцевое зерно со спермием. Точно также одноядерный зародышевый мешок претерпевает еще ряд преобразований, пока станет зрелым, содержащим половую клетку (яйцеклетку).

Процесс мейоза слагается из двух последовательных делений ядра, быстро следующих одно за другим: редукционного, уменьшающего число хромосом вдвое, и эквацаонного, сходного с митозом (рис. 2). Фазы, относящиеся к редукционному делению, принято обозначать римской цифрой I, а к эквациоиному — цифрой II.

Редукционное деление проходит те же фазы, что и при митозе, но с некоторыми существенными различиями, о которых будет сказано при описании этого деления.

В профазе I хромосомы проходят ряд последовательных стадий подготовки к делению.

На стадии пролептотена вырисовывается сеть, состоящая из хромосомных нитей, а иногда просматриваются отдельные хромосомы.

При лептотене сетчатая структура ядра переходит в состояние отдельных тонких нитей, так называемых моновалент. Число нитей соответствует диплоидному числу хромосом. Моноваленты состоят из тесно сближенных узелков, называемых хромомерами.

Стадия зиготены характерна тем, что сходные (гомологические) моноваленты, привнесенные яйцеклеткой и спермием, попарно сближаются. Каждая из моновалент имеет одно и то же число одинаково расположенных хромомер, которые сближаются таким образом, что каждая из них примыкает к соответствующей хромомере второй моноваленты. Этот процесс называется конъюгацией, или спариванием, хромосом, и сопровождается он обменом генов. Важно отметить, что процесса конъюгации в митозе не бывает, и он присущ только редукционному делению.

В стадии пахитена хромосомные нити вследствие спирализации еще больше утолщаются. Отчетливо просматривается, что каждая нить состоит из двух сестринских хроматид, которые соединены между собой центромерами. Таким образом, видно всего четыре хроматиды, принадлежащие биваленте (двум хромосомам). На этой стадии происходит перекручивание гомологических хромосом.

При диплотене хромосомы, прежде соединенные по всей длине, начинают разъединяться, оставляя в отдельных местах спайки, что ведет к образованию x-образных фигур (хиазмы).

В стадию диакинеза хромосомы резко утолщаются, укорачиваются. В диакинезе легко сосчитать биваленты, число которых постоянно для каждой культуры. На этом заканчивается профаза первого мейотического деления.

Процесс деления ядра в половых клетках (мейоз)

Рис.2. Процесс деления ядра в половых клетках (мейоз)

При метафазе I оболочки ядра и ядрышка исчезают, а биваленты собираются в центре, ориентируясь центромерами в плоскости экватора веретена.

В стадию анафазы I каждая пара сестринских хроматид (гомологичные хромосомы) отталкивается своими центромерами одна от другой и расходится к противоположным полюсам, хиазмы исчезают. Таким образом, вследствие расхождения гомологических хромосом число их в дочерних клетках стало ровно в два раза меньше.

Телофаза продолжается недолго и протекает примерно так же, как и митоз, но эта фаза не всегда оканчивается цитокинезом и образованием двух клеток – чаще появляются два гаплоидных ядра в одной клетке, каждое из которых содержит набор гомологических хромосом. В последнем случае образуются оболочки ядра, но хромосомы сохраняют состояние телофазы (они остаются спирализованными). Это состояние, при котором прошло первое деление, но еще не наступило второе, называют интеркинезом.

Затем наступает второе деление, так называемое эквационное. Профаза II отличается от профазы I тем, что ядро не переходит в интерфазное состояние и хроматиды остаются соединенными в центральном участке.

При метафазе II снова формируется ахроматиновый аппарат, а хромосомы в половинном числе располагаются в экваториальной плоскости. Хромосомы здесь унивалентны в отличие от метафазы I, где они были бивалентными.

В анафазу II половинки хромосом, так называемые монады, расходятся к полюсам. Это становится возможным благодаря разделению центромер, вследствие чего каждая хроматида унивалента становится отдельной хромосомой.

При телефазе II хромосомы расходятся к полюсам и происходит цитокинез.

Таким образом, при первом редукционном делении образуется два ядра с половинным числом хромосом, при втором делении, эквационном, каждое из дочерних ядер вновь разделяется на две части путем расхождения сестринских хромосом. В результате полного мейотического деления из одной клетки образуется четыре клетки (тетрады спор) с гаплоидным числом хромосом. Важно подчеркнуть, что при этом дочерние ядра становятся качественно различными, а, кроме того, каждая из них может быть перестроена включением различных частиц хромосом одного из родителей. Так возникает гибридность организма.

В приведенной выше схеме мейозиса (рис. 2) рассмотрен случай только с двумя парами хромосом (2n=4), но даже при таком ограниченном содержании хромосом при их расхождении к полюсам в анафазе I возможны две комбинации, что ведет к образованию в телефазе I четырех типов ядер по сочетанию хромосом. Полевые культуры имеют значительно большее число хромосом (например, 2n для некоторых культур следующее: у кукурузы – 20, у ржи – 14, у пшеницы мягкой – 42, у пшеницы твердой – 28, у подсолнечника – 34, у свеклы – 18, у льна – 30, гороха – 14 и т.д., что ведет к очень большому числу их различных комбинаций: у льна 215, у кукурузы 210.

Здесь рассмотрена только морфологическая картина деления ядра, но этот процесс связан со сложнейшими биохимическими процессами, в результате которых осуществляется передача наследственных признаков.

В основе химической природы хромосом лежат дезоксирибонуклеиновая (сокращенно ДНК), рибонуклеиновая (РНК) кислоты и белки. В настоящее время установлено, что решающее значение в передаче наследственных свойств имеет ДНК, которая является материальной основой наследственности. Не касаясь подробностей строения ДНК и РНК и механизма их синтеза в клетке, отметим только, что по современным представлениям молекулы ДНК состоят из двух полинуклеотидных цепочек, которые объединяются в виде двойной спирали. Эти нити ДНК дополняют друг друга и не могут существовать одна без другой. В процессе деления хромосом молекулы ДНК распадаются на две самостоятельные цепочки, но тотчас же в каждой из них начинается синтез недостающей цепочки и вновь образуется молекула ДНК совершенно идентичного строения. Каждая молекула ДНК имеет сложную линейную структуру и состоит из большого числа составных единиц, разное сочетание которых и объясняет разнообразие живых индивидуумов.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *