Меню сайта Рубрики

Дыхание семян

 

Созревшие семена постепенно теряют влагу, становятся воздушно-сухими, в таком состоянии они могут долго сохранять жизнеспособность. Внешне семя кажется безжизненным, но оно по-прежнему остается живым организмом, который реагирует на действия окружающей среды, хотя и с меньшей энергией, чем растение. И. В. Мичурин придавал исключительно большое значение этому, так называемому периоду покоя в жизни семян. В статье «Семена, их жизнь и сохранение до посева» он приводит много ярких примеров, которые показывают, что воздействие разных условий на семена в период покоя влияет не только на жизненность семян, но коренным образом может изменить и их наследственные свойства.

Задача семеновода заключается в том, чтобы в этот период жизни семян направленно воздействовать на характер обмена веществ в них с тем, чтобы улучшить их урожайные свойства.

В семенах в период покоя происходит обмен веществ, и жизненные функции не прекращаются, а лишь сводятся к крайнему минимуму.

Интенсивность обмена зависит от внутреннего состояния семени, от видовых и сортовых особенностей, от условий внешней среды. Одним из наиболее изученных проявлений обмена веществ и наиболее ярко выраженных свойств является дыхание семян. Оно лучшим образом характеризует их состояние, сущность и уровень физиологических процессов, протекающих в семени.

Известно, что теория и практика хранения семян основываются на их критической влажности. Установить ее можно по количественному учету активности ферментов, но значительно более удобным и точным способом ее определения является построение графика дыхания.

С учетом процессов дыхания семян организуют правильное их хранение, устанавливают нормы естественной убыли при хранении. Поэтому исследования, связанные с дыханием семян, имеют не только теоретическое, но и большое практическое значение.

Физиология дыхания семян

Известно, что для химических процессов, происходящих в каждой клетке семени, требуется энергия. Источником ее является дыхание. Но оно – не только источник энергии для синтетических реакций и роста, происходящих в семени, под его воздействием образуются многочисленные промежуточные лабильные соединения, которые активно участвуют в общем обмене веществ.

Дыхание бывает двух типов: аэробное, то есть кислородное, и анаэробное – бескислородное. Нормальным, типичным дыханием для семян является аэробное. Анаэробное дыхание, которое применительно к растениям называют интрамолекулярным, присуще семенам только как сопутствующее аэробному дыханию на определенных этапах или является основным при некоторых неблагоприятных условиях.

Химизм дыхания в настоящее время разработан и достаточно полно излагается в общих курсах физиологии растений (Н. А. Максимов, Б. А. Рубин, Ф. Ф. Мацков, П. А. Генкель и др.), здесь же рассматриваются только те стороны этого процесса, которые касаются непосредственно дыхания семян.

Наиболее типично процесс дыхания идет по схеме диссимиляции углеводов: фосфорилирования гексоз, образования двух молекул фосфотриоз, их последующего превращения до пировиноградной кислоты и дальнейшего ее разрушения при дыхании, но выявлен и ряд других, побочных путей в химизме дыхания.

Конечный баланс происходящих при аэробном дыхании (то есть с поглощением кислорода извне) химических превращений выражается следующим уравнением:

Дыхание семян

Для анаэробного дыхания, которое связано с освобождением кислорода из веществ самого семени, это уравнение имеет другой вид:

Дыхание семян

Эти формулы показывают только конечные продукты, образующиеся при дыхании, и не отражают всей сложности процесса и всех промежуточных реакций. Кроме того, они исходят из наличия углеводов в качестве энергетического материала, хотя, как увидим дальше, начальным этапом может быть гидролиз как более сложных веществ, так и более простых. Однако во всех случаях в конце реакции выделяется углекислый газ. Таким образом, об интенсивности дыхания можно судить по количеству выделенного углекислого газа или по количеству поглощенного кислорода (для аэробного дыхания). В практике исследований интенсивность дыхания определяют количеством СО2 в мл или мг, которое выделяется в данных условиях навеской семян (100 г или 1000 г семян на абсолютно сухой вес) за 24 часа.

Чтобы перевести количество СО2 в миллиграммах на количество его в миллилитрах, пользуются переводным коэффициентом К = 0,51, а для обратного перевода К = 1,96.

Более полное представление о процессе дыхания дает одновременный учет поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, который выражается как в абсолютных единицах (в мл), так и отношением объема выделенного углекислого газа к поглощенному кислороду: СО22.

Это отношение называют дыхательным коэффициентом (ДК). ДК может в известной степени характеризовать те процессы, которые проходят внутри семени, и поэтому его часто используют в исследованиях.

Из уравнения аэробного дыхания видно, что на 6 молекул О2, принявших участие в реакции, выделилось 6 молекул СО2, а так как грамм-молекула любого вещества в газообразном состоянии при нормальном давлении занимает 22,4 л, то всего поглощено кислорода 22,4×6 = 134,4 л и выделено такое же количество углекислого газа, то есть:

Дыхание семян

Однако очень часто ДК имеет и другое значение – больше или меньше единицы. В том случае, если дыхание сопровождается дополнительными реакциями, которые связаны с поглощением кислорода (образование органических кислот и т.п.), то ДК меньше 1. При созревании семян масличных культур, когда углеводы превращаются в жир с выделением кислорода, ДК больше 1.

Дыхательный коэффициент при образовании жиров бывает очень высок. Например, суммарное уравнение синтеза стеариновой кислоты из глюкозы следующее:

Дыхание семян

Как вытекает из приведенного уравнения, ДК в этом случае будет равен 3. Образовавшиеся жирные кислоты содержат всего 11–12 % кислорода, а исходная для синтеза глюкоза – около 50 % кислорода, поэтому для синтеза используется значительное количество кислорода из сахара, а потребление его из воздуха снижается. Отсюда и высокое значение ДК, которое, например, у созревающих семян клещевины достигает 4,71.


Высокий ДК бывает также в том случае, если СО2 выделяется в значительном количестве, а кислорода поглощается мало (например, у некоторых семян плотная оболочка плохо пропускает кислород, и пока корешок не прорвет оболочку, в семени идет наряду с аэробным дыханием процесс интрамолекулярного дыхания).

Иногда при дыхании потребляются органические кислоты (щавелевая и др.), то есть вещества, богатые кислородом, тогда ДК также будет высок.

Например, при окислении щавелевой кислотой на 1 объем кислорода приходится 4 объема углекислого газа, то есть ДК равен 4:

Дыхание семян

У семян злаковых культур и других, имеющих много крахмала, ДК близок к 1. По данным Прингсхейма и др., у крахмалистых семян (в исследовании было 8 видов растений пшеницы, чечевицы и др.) ДК был 0,72–1,0 (при определении через 2 и 24 часа), а у масличных семян – 0,60–0,86, однако в пределах групп наблюдались значительные отклонения.

Низкий ДК у маслинных культур объясняется тем, что на окисление жиров требуется большое количество кислорода. Например, окисление триолина, который содержится в масличных семенах, можно выразить следующим уравнением:

Дыхание семян

откуда ДК = 0,7, то есть характерен для масличных культур.

Все эти данные показывают, что ДК зависит от тех веществ, которые используют семена на дыхание в данный момент и от уровня окислительного процесса.

В природе нет грани между аэробным и анаэробным дыханием, хотя основным, преобладающим типом является аэробное дыхание. С. П. Костычев установил, что в 1 кг семян гороха при комнатной температуре было 0,29 мг этилового спирта, а он является продуктом анаэробного дыхания.

Даже сравнительно кратковременное пребывание семян разных культур в атмосфере, лишенной кислорода, также вызывает накопление этилового спирта. В том случае, если в окружающей семена атмосфере достаточно кислорода, образовавшийся этиловый спирт окисляется до конечных продуктов (углекислый газ и вода) и в семенах спирт почти не обнаруживается, но если семена находятся в условиях кислородного голодания, то количество спирта увеличивается и возможно отравление семян с потерей всхожести.

Здесь были рассмотрены значение и изменчивость только одного из показателей, характеризующих процесс дыхания – дыхательного коэффициента, но дыхание в целом сопровождается еще следующими явлениями, доступными наблюдению: 1) уменьшением веса семян вследствие расхода органического вещества; 2) изменением состава окружающей атмосферы (поглощение кислорода и выделение углекислого газа); 3) выделением влаги; 4) выделением тепла.

При работе с семенами эти явления необходимо учитывать.

Сухие семена зерновых культур (при влажности 11–12 %) расходуют на дыхание ничтожно малое количество органического вещества – 0,2 % за несколько лет, а семена гороха за год хранения теряют тысячные доли процента своего первоначального веса (0,001–0,002 %).

Однако влажные семена расходуют довольно значительное количество органического вещества – при влажности семян 25 % потери сухого вещества достигают 0,1 % за сутки от веса семян, то есть тонна семян может потерять 1 кг в сутки. В наших опытах семена пшеницы яровой сорта Народная с влажностью 19,3 % за месяц хранения после уборки потеряли 0,50 % сухого вещества, а семена пшеницы озимой Мироновская 264 с влажностью 20,2 % – 0,73 %. По литературным данным, эти потери достигают 0,80 %, что зависит от сорта, условий уборки и т.п.

В связи со столь значительной потерей сухого вещества состав окружающего воздуха также может сильно изменяться. Например, в элеваторах в межзерновом пространстве содержание СО2 поднимается до 13 % (вместо обычных 0,03 %), а содержание кислорода падает до нуля. 1 кг сухого вещества семян может выделить в течение суток до 60–120 л СО2.

При дыхании выделяется также большое количество воды, которая в виде пара уходит из межзернового пространства, но часть ее в капельножидком виде оседает на поверхности семян и увлажняет их.

Влажные семена дышат интенсивно, что сопровождается выделением большого количества тепла, а так как семена обладают очень низкой теплопроводностью, то происходит местный значительный нагрев (самосогревание). Это, в свою очередь, усиливает дыхание, и температура в межзерновом пространстве может подняться до 60–90°.

Таким образом, процесс самосогревания, начавшись где-то в семенной массе небольшим очажком, может вовлечь в этот процесс всю партию семян.

Самосогревание вызывается не только энергичным дыханием семян, но и развитием микроорганизмов, выделяющих при дыхании большое количество тепла. Пагубность действия самосогревания на семена обусловлена не только высокой температурой, но и токсическими выделениями микрофлоры, которые резко снижают всхожесть семян.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *