Меню сайта Рубрики

Эволюция сои

 

Классификация и распределение многолетних видов

Считается, что род Glycine имеет древнее полиплоидное происхождение в связи с большим количеством хромосом у большинства видов (n = 20) по сравнению с близкородственным родом (в основном n = 10 или 11, один с n = 14). Существуют также дополнительные линии доказательств, в том числе цитогенетические исследования гаплоидной G. max, поддерживающие гипотезу о полиплоидном происхождении. Шультер и д. (2004) обнаружили, что геном Glycine прошел через два основных круга дупликации: первый, ориентировочно, 41,6 миллиона, второй – 14,5 миллиона лет тому. Ван и др. (2008) обратили внимание на эволюционные процессы и выявили, что последняя дивергенция двух соевых гомологичных регионов произошла, соответственно, 60 и 12 миллионов лет назад.

Дойл и др. (2003) тестировали и обсуждали тип полиплоидии. Клариндо и др. (2007) обнаружили, что кариограммы поддерживают тетраплоидную природу сои (4х=40), в частности наличие хромосом с идентичной морфологией, и предположили, что во время видообразования G. max могли иметь место хромосомные перестройки.

Род Glycine Willd. делится на два подрода: Glycine (многолетние) и Soja (Moench) F.J. Herm. (однолетние). Список видов рода Glycine представлен в табл. 1.

Таблица 1.

Виды рода Glycine вместе с 2n хромосомным набором, символом генома и географическим распространением

№п/н
Виды
2n
Геномa
Распространение
1.

  Подрод Glycine

   G. albicans Tind. & Craven

40
I1
Австралия
2.
  G. aphyonota B. Pfeil
40
неизвестно
Австралия
3.
  G. arenaria Tind.
40
HH
Австралия
4.
  G. argyrea Tind.
40
A2A2
Австралия
5.
  G. canescens F.J. Herm.
40
AA
Австралия
6.
  G. clandestinaWendl
40
A1A1
Австралия
7.
  G. curvata Tind.
40
C1C1
Австралия
8.
  G. cyrtoloba Tind.
40
CC
Австралия
9.
  G. dolichocarpa Tateishi &     Ohash
80
неизвестно
Австралия
10.
  G. falcata Benth.
40
FF
Австралия
11.
  G. hirticaulis Tind. &               Craven

40

80

H1H1

неизвестно

Австралия

Австралия

12.
  G. lactorirens Tind &               Craven
40
I1I1
Австралия
13.
  G. latifolia (Benth.) Newell     & Hymowitz
40
B1B1
Австралия
14.
  G. latrobeana (Meissn)             Benth.
40
A3A3
Австралия
15.
  G. microphylla (Benth.)           Tind.
40
BB
Австралия
16.
  G. peratosa B. Pferl & Tind.
40
неизвестно
Австралия
17.
  G. pindanica Tind. & B.         Craven
40
H2H2
Австралия
18.
  G. pullenii B. Pfeil. & Craven
40
неизвестно
Австралия
19.
  G. rubiginosa Tind. & Pfeil
40
неизвестно
Австралия
20.
  G. stenophita B. Pferl. &           Tind.
40
B3B3
Австралия
21.
  G. tabacina (Labill.) Benth.

40

80

B2B2

Complexb

Австралия

Австралия

22.
  G. Tomentella Hayata

38

40

78

80

EE

DD

Complexc

Complexd

Южная часть Тихого океана, юг Китая, Австралия

Австралия, Папуа Новая Гвинея, юг Китая

Австралия, Папуа Новая Гвинея

Австралия, Папуа Новая Гвинея, юг Китая

23.

  Подрод Soja (Moench)             F.J. Herm.

  G. soja Sied. & Zucc.

40
GG
Китай, Россия, Япония, Коре (дикая соя)
24.
  G. max (L.) Merr.
40
GG
Культиген (соя)

a Геномно-идентичные виды обозначены одинаковыми символами;

b Аллополиплоид (геномы А и В) и сегментальный аллополиплоид (геномы В);

c Аллополиплоид (геномы D и Е, А и Е или любые другие неизвестные комбинации);

d Аллополиплоид (геномы А и D или любые другие неизвестные комбинации).

Многолетние виды чрезвычайно разнообразны по морфологии, цитологии и структуре генома. Они выросли в самых различных климатических и почвенных условиях и имеют широкое географическое распространение. Эти виды были описаны по множеству физиологических и биохимических признаков, а также по источникам устойчивости к хозяйственным болезнетворным организмам. Некоторые многолетние виды Glycine являются источниками устойчивости к соевой цистообразующей нематоде и источником отсутствия ингибиторов протеазы Баумана-Бирка.


Ареал распространения однолетней дикой сои

Таксономически как однолетняя дикая (G. soja Sieb. & Zucc.), так и культурная соя (G. max (L) Merrill) являются подродом Soja. Дикой сое ее название G. ussuriensis дали Регель и Маак, и это название широко использовалось вплоть до 1979 года. Вордкурт предложил использовать название G. soja как научное для однолетней дикой сои в соответствии с формальной процедурой; название G. soja появилось раньше.

Ареал распространения дикой сои в Китае весьма обширен. Результаты исследований показали, что она произрастает от территории Мохэ в провинции Хэйлунцзян, 53° северной широты севера Китая, до Гуандун в провинции Шаогуань, 24° северной широты юга Китая; от провинции Ганьсу в уезде Цзинтай, 104° восточной долготы северо-запада Китая, до Тибетского уезда Чаюй, 97° восточной долготы юго-запада Китая; и от берегов реки Усулицзянь, 135° восточной долготы северо-востока Китая, до северной части Тайванской провинции на юго-востоке. Что касается высоты над уровнем моря, то верхняя граница на северо-востоке Китая составляет около 1300 м, в то время как в долинах Желтой реки и реки Янцзы это 1500–1700 м. Верхний предел ареала распространения дикой сои в Юннаньськом уезде Нинланг равняется 2650 м. Результаты анализа четырех природных ареалов распространения популяций дикой сои с северо-востока Китая показали, что размер генетических очагов составлял в среднем около 20 м2, в то время как их эффективные размеры по соседству варьировали от 10 м2 до 15 м2.

Биология окультуривания дикой сои

Дикая соя была окультурена древними людьми в определенных сельскохозяйственных условиях. Первым доказательством тому служит то, что число хромосом как культурной, так и дикой сои составляет 2n = 40. Это хромосомный набор GG. Если мы скрещиваем культурную сою с дикой, процентное соотношение фертильности и завязывания семян поколения F1 будет нормальным. Никакой очевидной разницы, по сравнению со скрещиванием с культурной соей, не будет. Это демонстрирует, что не существует никакой изоляции между культурной и дикой соей и что они (как минимум) являются близкими родственниками.

Вторым доказательством является то, что при скрещивании культурной сои с дикой размер семян, высота растений, полегание и другие особенности наследуются как количественные признаки с возникновением некоторых промежуточных типов. В-третьих, при возделывании сои всегда появляются новые вариации. Например, в позднеспелых сортах были обнаружены рано созревающие разновидности. Исследования дикой сои выявили, что раннеспелые разновидности с крупными семенами и толстыми стеблями также являются второстепенными вариациями количественных признаков. Четвертое доказательство состоит в том. что среди богатых зародышевой плазмой ресурсов Китая есть дикая, полудикая и высокоразвитая культурная соя. Вес эти ресурсы зародышевой плазмы сои на разной степени развития адаптируются к различным естественным и культурным условиям, а также к требованиям при использовании. Очевидно, что эволюция сои состоит в непрерывном накоплении второстепенных вариаций и непрерывном превращении количественных изменений в качественные.

Еще одним доказательством являются данные молекулярного анализа. У диких видов подрода (Glycine наблюдаются значительные различия в повторном размере, но у более чем 40 образцов, занимающих промежуточное положение между культурной соей и ее диким предшественником, G. soja, не было обнаружено никаких вариаций рибосомной ДНК-ПДРФ (полиморфизм длин рестрикционных фрагментов). И G. Max, и G. soja близки по своей геномной структуре, определенной простыми повторяющимися последовательностями. Подрод Soja в составе двух крайне изменчивых видов (G. Max, и G. soja) был подтвержден ПДРФ вариаций ДНК хлоропластов, геномной вариацией ДНК, данными о произвольной амплифицированной полиморфной ДНК и однонуклеотидным полиморфизмом GmHs1pro— 1, а также данными SSR.

А как же насчет процесса первичного одомашнивания сои? Начнем с того, что изменения предшественника культурной сои – дикой сои – произошли путем естественного отбора в естественных условиях. Например, во время исследований дикой сои были обнаружены измененные особи с большими семенами, явными отличиями главного стебля и ранним цветением. Эти измененные особи отличались от типичной дикой сои. В условиях искусственного возделывания, в соответствии с требованиями использования, эти незначительные изменения, скорее всего, были накоплены людьми в процессе непрерывного отбора. Искусственный отбор способствовал дальнейшей дифференциации этих характеристик в известных нам в настоящее время типах сои.

Люди в основном используют семена сои, и при долгосрочном производстве и использовании они сосредоточились на отборе крупных семян. Селекция одного признака неизбежно приводит к соответствующим изменениям других. С увеличением семян сои увеличился соответственно и боб, высота растений уменьшилась, а толщина стебля увеличилась. Уменьшение высоты растений было благоприятным для получения из ползучих разновидностей особей штамбового типа. Растения штамбового типа легче возделывать, а хорошее возделывание способствует селекции сильных и устойчивых типов, содействуя тем самым дальнейшей эволюции признаков.

Шу и др. (1986) провели сравнительные исследования признаков дикой, полудикой и культурной сои. Результаты доказывают, что в процессе эволюции дикой сои в культурную наиболее значительные изменения признаков наблюдались в размере семян. Вес 1000 семян повысился с 16,1 г у дикой сои до 151,4 г у культурной сои, т.е. наблюдается увеличение в 9,4 раза. Но так как количество семян с одного растения снизилось в 8,24 раза, вес произведенных одним растением семян стал больше всего на 32 %. Размер боба и листовая поверхность увеличились в 4,7 и 2,6 раза, соответственно. Высота растений снизилась в 2,6 раза, а число веток – в 2,73 раза, при этом количество семян в бобе осталось практически неизменным. Репродуктивный период был удлинен, что способствует накоплению сухого вещества и, таким образом, увеличению семян (табл. 2).

Таблица 2.

Сравнение эволюции дикой и полудикой сои

Дикая
Полудикая
Культурная
Сравнение трех типов (коэффициент)а
дикая
полудикая
культурная
Листовая поверхность, см2
28,90
56,45
85,62
1,00
2,00
3,00
Длина листа, см
7,4
10,3
11,4
1,00
1,38
1,53
Ширина листа, см
3,6
5,4
7,3
1,00
1,50
2,00
Высота растений, см
248,8
162,4
95,8
2,60
1,70
1,00
Количество узлов, шт.
35
26
19
1,87
1,37
1,00
Ветвистость, шт.
18
13
6
2,73
1,79
1,00
Размер боба, см×см
2,14×0,45
3,21×0,67
4,53×0,99
1,00
2,00
4,70
Количество бобов на растение, шт.
1254
526
69
7,43
3,11
1,00
Семян на растении, шт.
2305
931
280
8,24
3,33
1,00
Продуктивность растения, г
34,32
44,73
45,27
1,00
1,30
1,32
Количество семян в бобе, шт.
1,89
1,83
1,81
1,04
1,01
1,00
Масса 1000 семян, г
16,1
53,7
151,4
1,00
3,34
9,40
Период прорастания–цветения, дней
93
62
68
1,48
1,00
1,09
Период цветения– созревания, дней
60
76
75
1,00
1,25
1,23
Вегетационный период, дней
158
144
140
1,13
1,03
1,00

 а – коэффициент рассчитывается для наименьшего значения из трех групп.

 Генетическое различие дикой и культурной сои наблюдается на уровне последовательности ДНК, включая соевый ингибитор трипсина Кунитца (SKTI), ген и ацил-коэнзим А-зависимой диацилглицерин ацилтрансферазы (GmDGAT), 11S глобулин-молекулярный и глицинин-субединичный гены. Данные об изменениях запасных белков, основных семенных аллергенах и ингибиторе трипсина Кунитца у семян дикой (G. soja) и культурной (G. max.) сои были получены путем протеомического анализа. Большинство полученных результатов указывают на более высокое генетическое разнообразие у дикой сои, а не у культурной.

У дикой сои (G. soja Sieb. & Zucc.) были идентифицированы многие элитные признаки, которые могут быть использованы в селекционных программах. Среди них солеустойчивость, устойчивость к заморозкам и засухе, высокое содержание лютеина и т. д. Дикая соя также может быть использована для создания фертильных гибридов культурной и дикой сои.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *