Меню сайта Рубрики

Генетическое улучшение сои овощной

 

Соя овощная

Вполне вероятно, что селекция сортов сои, направленная на хорошие овощные качества, происходила постепенно, в течение веков. В середине эпохи Эдо (1603–1868) жены фермеров начали продавать на улицах города Эдо (древний Токио) вареные бобы овощной сои на стеблях. Рост спроса на овощную сою послужил толчком для создания улучшенных сортов для потребителей. В 1957 году на Тайване был введен в производство японский сорт Jikkoku, где его назвали Shih и возделывали для производства сои двойного назначения до начала 1970-х годов. На Тайване овощную сою, как правило, лущат и продают в виде свежих зеленых бобов. Первые исследования химического состава, особенно содержания белков, крахмала, сахаров и изоферментов, стали основой, опираясь на которую селекционеры начали создавать для потребителей высококачественную овощную сою.

Еще в 1930 году на сельскохозяйственной опытной станции в Кунчулине (Китай) были разработаны сорта для специальных целей, в том числе овощная соя. Большинство китайских сортов являются либо местными, либо выведенными государственными научно-исследовательскими учреждениями для использования в качестве овощей. Основными задачами селекции были большой размер семян, хороший вкус и питательная ценность как овощной культуры. Так были созданы сорта Wuyuewu, Wuyueba (I и II групп спелости (ГС) согласно классификации, применяемой в США), Baishulou, Liuyueba и Baimaoliuyuewang (III и IV ГС), Jiangyoudou и Deqingdou (V и VI ГС). Baishulou, Baimaoliuyuewang, Jiangyoudou и Deqingdou превосходили по качеству более новые сорта. Официальная селекция овощной сои в Китае началась в 1990 году и была ориентирована на международный рынок, особенно на Японию. Так были созданы сорта Xinliuqiong, Zoudou 30, Jiaoxuan 1 и Jiaoxuan 2, но их качество не соответствовало международным стандартам. В провинциях Чжэцзян и Цзянсу популярными сортами были Shanghai Liuyuebai, Wuyueba и Suzhouwuyuehuang; популярными летними местными сортами овощной сои были Lanzi Daqingdou, Niutabian и Zhejiang Bayueba. Последние сорта, которые были созданы и введены в производство в Китае, представлены в табл. 1.

В 1915 году в Калифорнии был интродуцирован сорт РI 34702 из китайской провинции Шаньдун, который использовался для производства лущеных зеленых бобов. В 1929 году Морзе ввел термин «соя овощная» и попытался интродуцировать большое количество сортов овощной сои из Японии и Китая. С 1929 по 1931 год Дорсетт и Морзе собирали зародышевую плазму для создания 49 сортов эдамаме. В связи с дефицитом белка в 1930–1940-х гг. исследования овощной сои были продолжены. Начинания Родейла в органическом сельском хозяйстве в 1970-х годах возродило интерес к овощной сое в США. Двадцать два селекционера провели исследования специализированной сои на 17 североамериканских участках, в том числе в восьми северо-центральных штатах, четырех юго-восточных, Вашингтоне и Канаде. Интерес к овощной сое в США увеличивался по мере того, как потребители начали все больше заботиться о своем здоровье, а производители озаботились поиском новых рыночных ниш. Селекционеры стремятся создать крупносеменные сорта сои. Поскольку в США 100 семян сои весят всего 10–12 г, большими считаются семена, вес которых составляет 20–25 г/100 шт. При создании новых сортов цвет бобов и семян, а также вкус семян не были приоритетными. До 1949 года в общей сложности было введено в производство или создано 49 сортов овощной сои (два сорта были введены в производство до 1920 года, 30 сортов – в 1930-х годах и пять – в 1940-х); они хранятся в коллекции зародышевой плазмы Министерства сельского хозяйства США. Среди них Banes и Jorgen, которые все еще продают садоводам для частного использования. В 1940-х годах 38 фермеров возделывали на 4000 га 17 сортов. Самым популярным среди них был Bansei, вторым по популярности – Etum. К другим популярным сортам относились Aoda, Easycook, Funk Delicious, Giant Green, Hokkaido, Jogun, Rokusun, Sac, Chusei, Higan, Imperial, Kanro, Mendota, Sanga и Sousei. По словам Бернара (2001), «основной целью селекции для американского селекционера эдамаме является объединение желательной урожайности и характеристик наших семенных типов сои с желательным качеством семян восточно-азиатских типов эдамаме». Американские селекционеры считают минимальным весом 100 семян 20 г, более желательным – 25 г и ставят целью получить в дальнейшем семена, вес которых будет составлять 30 г. Некоторые гены позволяют регулировать размер семян, поэтому для создания крупносеменных сортов необходимо осуществить обратное скрещивание с крупносеменными родителями. Желаемые гены овощной сои включают t – ген серой опушенности, и w – ген белой окраски цветков, который также устраняет нежелательные антоцианиновый пигмент из зеленых бобов. У североамериканской и азиатской овощной сои присутствуют гены, сохраняющие зеленый цвет семенной оболочки и семенного зародыша – G1 и G2. С 1950 по 1990 год в США были выпущены в производство 20 сортов овощной сои.


Таблица 1.

Новые овощные сорта сои, введенные в производство различными учреждениями Китая

Название сорта Учреждеиие-оригииатор
  Chuxiu Хуайинский институт сельскохозяйственных наук, Чженцзян
  Xiangchun 18 Научно-исследовательский институт по изучению сельскохозяйственных культур, Хунань
  Xinliuqing and Andou 3 Институт сельскохозяйственных наук, Аньхой
  Liaoxuan 1 Ляонинская академия сельскохозяйственных наук, Ляонин
  Jiaoxuan 1 и Jiaoxuan 2 Цзяотоньский университет, Шанхай
  Qingdali 1 и Qingdali 2 Фуцзяньская академия сельскохозяйственных наук
  Shennong 951 Шанхайская академия сельскохозяйственных наук, Шанхай
  Tezao 1 Аньхойский университет, Аньхой
  Huijia 2 Академия сельскохозяйственных наук провинции Цзяньсу, Цзяньсу
  Ningshu 60 Нанкинский институт овощеводства, Нанки
  Taiwan 75 Привезен из Тайваня

Мартин Вайс и Роберт Вебер начали селекцию на крупносемянность пищевой сои в штате Айова; в дальнейшем эта программа была продолжена под руководством Вальтера Фера. С 1991 по 2000 год в Айове, совместно с Сельскохозяйственной опытной станцией Пуэрто-Рико, был создан 41 крупносемянный сорт с высоким содержанием белка или нулевым содержанием липоксигеназы. С 1990 по 2001 год несколько учреждений в США и Канаде выпустили в производство 19 крупносемянных сортов, но только семь из них имели семена с массой более 25 г/100 шт.: АС Onrei (Канада), Gardensoy 11, Gardensoy 21, Gardensoy 31, Gardensoy 41 (Иллинойс), Satum (Небраска) и Ohio FG 2 (Огайо). Сорта Gardensoy относятся к американским группам спелости от I до IV, таким образом, урожай с них можно собрать с разницей в один месяц. Однако сорт BeSweet 292 от компании «Rupp Seed Company» относительно нечувствителен к фотопериоду (привязка к длительности, а не к сезону), следовательно, его можно высевать с временным сдвигом, чтобы продлить сбор урожая.

Поскольку одной из проблем производства семян овощной сои является растрескивание, еще одной целью селекционеров является передача устойчивости к растрескиванию от родительских форм семенной сои. Следующей целью селекции Бернар (2001) также определил «способность к лущению» – возможность легко извлекать вареные семена из бобов. С 1999 по 2002 год частная компания по производству семян на острове Молокаи (Гавайи) произвела оценку селекционных линий от АЦИРО и выпустила 12 сортов, адаптированных к Молокаи, Южной Каролине и Огайо. Мимура и др. (2007) определили 17 простых повторяющихся последовательностей (ППП) и обнаружили полиморфизмы, которые позволили дифференцировать 99 из 130 сортообразцов овощной сои из Японии и других стран. В исследовании делается вывод, что японская овощная соя имеет узкую генетическую базу, а ППП могут описать схему разнообразия групп спелости (ГС) и тестового цвета среди овощной сои.

Результаты четырехлетнего исследования, проведенного в Джорджии, США, для оценки потенциала урожайности десяти японских сортов, двух китайских и двух американских сортов, показали, что большинство японских сортов сформировали урожай зеленых бобов и семян в объеме более 20 т/га и 10 т/га, соответственно. Выводы об урожае были сделаны по результатам, полученным на опытном участке площадью 0,38 м2. Авторы пришли к выводу, что РI 181565, Tanbaguro, Wan Guingsi и РI 200506 являются перспективными для использования в Джорджии. В период с 2001 по 2008 год в Виржинии были созданы сорта Asmara, Randolph (оба американской ГС VI) и Owens (ГС V). В 2003 году Дивайн и др. (2006) создали сорт овощной сои Moon Cake. Он хорошо подходит для домашнего садоводства, а также может использоваться в качестве фуражной культуры.

В Японии различные сорта овощной сои можно разделить на летние типы (Okuhara, Sapporomidori, Osedefuri, Shiroge, Fukura, Mikawashima и Yukimusume) и осенние типы (Kinshu, Tzurunoko и Yuzuru). Все они имеют белые цветы, за исключением Okuhara, Osedefuri и Shiroge. Сорт Fukura известен своим сладким вкусом, Kinshu имеет темные бобы, Yukimusume отличается хорошим цветом бобов, Mikawashima содержит более трех семян в бобе, Osedefuri имеет приятный вкус, а Tzurunoko – крупные семена. Именно Япония заложила основные требования к качеству овощной сои. Требовательные и разбирающиеся в качественных продуктах японские потребители создают спрос и определяют цели селекции овощной сои. Основным требованием является приятный, зеленый цвет боба и его чистый вил, на втором месте – серая опушенность. Присутствие горького или вяжущего привкуса нежелательно. Количество поврежденных или деформированных бобов должно быть менее 1 %. Бобы должны иметь хороший вкус, быть легкими в бланшировке или приготовлении. Количество семян в бобе должно составлять более двух. Вес 100 сухих семян должен составлять более 30 г. Частные и государственные селекционеры овощной сои в Японии, на Тайване и в АЦИРО придерживаются перечисленных выше целей селекции при разработке улучшенных сортов овощной сои. В Японии большую часть исследований по созданию новых сортов овощной сои осуществляют частные семеноводческие компании, в то время как государственный сектор проводит фундаментальные исследования по улучшению ее качества.

При скрининге коллекции зародышевой плазмы Министерства сельского хозяйства США в течение 1960 года в Тайване было создано 13 крупносемянных видов сои, из них лучшими овощными сортами были признаны РI 153210 и РI 179823. Сорта овощной сои Tzurunoko и Ryokkoh были созданы в Японии для производства на Тайване и экспорта замороженных бобов в Японию.

АЦИРО начал свои исследования овощной сои в 1976 году. В 1981 году ученые центра объединили свои усилия по селекции овощной сои для экспорта в Японию с сотрудниками Гаосюнской станции сельскохозяйственных исследований и внедрения (KDARES). С 1980 по 1983 год были изучены более 50 сортов овощной сои, оригинаторами которых являлись японские семеноводческие компании, и сравнены с сортами Tzurunoko и Ryokkoh. В результате для дальнейшей оценки были выбраны сорта Tancho, Ryokukou, Nakate kaori и линии, отобранной из Taisho Shiroge. Во время весенних, летних и осенних испытаний сортообразец AGS 292 (линия, отобранная из Taisho Shiroge) дал более высокую урожайность (7,70 т/га), чем Tzurunoko (6,90 т/га) и Ryokkoh (6,00 т/га). В 1987 году KDARES выпустила в производство AGS 292 в качестве первого сорта овощной сои Kaohsiung № 1 (KS № 1). Он был хорошо принят фермерами, переработчиками и торговыми компаниями в Японии. В 1990 году KS № 1 занимал 84 % от общих посевных площадей овощной сои в Тайване. В сотрудничестве с Тайнаньской станцией сельскохозяйственных исследований и внедрения, АЦИРО дополнительно выпустил в производство улучшенные сорта (табл. 2). Так, сорт AGS 292, относительно менее чувствительный к фотопериоду и температуре, был скрещен с такими крупносеменными сортами, как Tanbaguro, Ryokkoh, Niutabian, Mikawashima, Blue Side, Setuzu и Yukinoshita. АЦИРО разработал большое количество сортовых линий и распространил их по всему миру среди заинтересованных учреждений для получения оценки. В общей сложности с использованием селекционного материала АЦИРО было создано 38 сортов овощной сои в 15 странах (табл. 2).


Таблица 2

Сорта овощной сои, созданные с использованием селекционного материала АЦИРО в разных странах до 2008 г.

Местное название № АЦИРО Год Страна Примечания
1 AGATAа GC 84126-13-1-2 2000 Аргентина
2 GC 83005-9 GC 83005-9 1995 Бангладеш ВУ, подходит для возделывания в личных хозяйствах
3 AGS 292 AGS 292 1990 Китай
4 AGS 337 AGS 337 1996 Индия Пан и Раи, 1996
5 Swama Vasundhara GC 89009-1-1-2 2008 Индия АЦИРО, 2008
6 MKS 1 AGS 190 1995 Малайзия ВУ
7 VSS 1 AGS 292 1999 Маврикий
8 V352 AGS 339 1999 Маврикий
9 Rawal-1 AGS 190 1994 Пакистан ВУ
10 PSB-VS 1 AGS 191 1997 Филиппины ВУ
11 PSB-VS 2 AGS 190 1997 Филиппины ВУ
12 PSB-VS 3 AGS 186 1997 Филиппины ВУ
13 AGS 190 AGS 190 1992 Шри Ланка ВУ, подходит для производства соевого молока, мороженого и соевых орешков; слабо выраженный бобовый привкус
14 AGS 292 AGS 292 2002 Судан
15 Kaohsiung №1 AGS 292 1987 Тайвань ВУ, МУ, ЛР, РС
16 Kaohsiung №2 Риокко × KS 8 1991 Тайвань ВУ, МУ
17 Kaohsiung №3 РI 157424×KS 8 1991 Тайвань ВУ, МУ
18 Kaohsiung №6a AGS 292×Накадеи Коори 2001 Тайвань
19 Kaohsiung №7a AGS 292×Танбагуро 2001 Тайвань
20 Tainan — АЦИРО 2 GC 94016-10-1 2005 Тайвань ВУ
21 KPS 292 AGS 292 1992 Таиланд ВУ
22 CM 1 AGS 190 1995 Таиланд ВУ, подходит для домашнего потребления
23 VRQ 46 AGS 346 1999 Вьетнам РС (65–85 дней), ВУ (11–14 т/га), 3 урожая в год
24 Mana AGS 292 1999 Гавайи, США
25 Makani AGS 334 1999 Гавайи, США
26 Momona AGS 337 1999 Гавайи, США
27 Nui AGS 346 1999 Гавайи, США
28 Buker’s Favorite AGS 292 1995 США Орегон и Вашингтон
29 BeSweet 292 AGS 292 2002 Огайо, США Рапп Сид Ко
30 Koapaka GC 97002 F3 2002 Гавайи, США ВУ, адаптация МКГ, Огайо
31 Hiluhilu GC 97022 F3 2002 Гавайи, США ВУ, адаптация МКГ, Огайо, ЮК
32 Kanaloa GC 97002 F3 2002 Гавайи, США ВУ, адаптация Огайо
33 Kila GC 97022 F3 2002 Гавайи, США ВУ, адаптация ЮК
34 Onaona GC 97002 F3 2002 Гавайи, США ВУ, адаптация ЮК
35 Mimiki GC 97022 F3 2002 Гавайи, США ВУ, адаптация ЮК
36 Palanehu GC 97002 F3 2002 Гавайи, США ВУ, адаптация МКГ
37 Akua GC 97029 F3 2002 Гавайи, США ВУ, адаптация МКГ
38 Edamame 1 AGS 292 2006 Зимбабве Продажи начались в 2007 г. компанией «SeedCo» (Зимбабве и Малави)

ЛР–устойчивый к ложномучнистой росе; РС – раннеспелый; ВУ – высокоурожайный; МУ – подходит для механической уборки; МКГ – Молокаи, Гавайи; ЮК – Южная Каролина, США. а Скрещивание линии АЦИРО и другого сорта.

Как видно из табл. 4, AGS 292 был запущен в производство и культивируется в семи странах, что свидетельствует о его хорошей адаптации. Для него характерны большой размер семян, большое количество бобов с двумя или больше семенами, приемлемый цвет боба, сладкий вкус и аромат, а также легкость в приготовлении. С 1979 по 1983 год о существовании овощной сои знали лишь в некоторых странах.

В настоящее время АЦИРО проводит селекцию на высокую урожайность семян, содержание белков, жиров и сахара, цвет боба и размер семян овощной сои. Поскольку существует хорошая корреляция между размерами семян и длиной, и шириной двусемянных бобов, именно эти характеристики используются в качестве критериев селекции размера семян. А так как большому количеству бобов, содержащих три и четыре семени, коррелирует признак узких листочков, эта характеристика была введена в овощные сорта сои. В АЦИРО придерживаются как метода педигри, так и метода индивидуального отбора. За год улучшаются три генерации, сокращая время на создание сорта. Неопушенные сорта в Японии отличаются устойчивостью к соевой плодожорке, но они восприимчивы к соевым цикадкам. АЦИРО разработал селекционные линии овощной сои с геном неопушенности РI из линий D62-7812 (G2030) и G62-7815 (G12495) из Стоунвилля, штат Миссисипи, США.

В Японии растет интерес к овощной сое со вкусом таро. Сорт Dadachamame с коричневой семенной оболочкой приобретает вкус таро после бланширования. По данным Фусими и Масуда (2001), вкус Dadachamame похож на вкус ароматного риса. У риса этот аромат обусловлен 2-ацетил-1-пирролином (АП). Ученые обнаружили, что концентрация АП в Dadachamame была достаточно высокой на стадии овощной сои, но в фазе полной спелости семена концентрация этого вещества значительно снизилась, и им не удалось обнаружить его присутствие. По данным исследований, за аромат басмати может отвечать рецессивный ген, который можно выявить в поколении F2 путем дегустации семян после кулинарной обработки. Поскольку ароматный рис (жасминовый или басмати) очень популярен, АЦИРО решил ввести отвечающий за аромат ген в сорта овощной сои. Ряд этих сортообразцов в настоящее время проходит оценку в разных странах. Такие сорта перспективны в Южной Азии, где рис басмати пользуется большой популярностью. Название Dadachamame было запатентовано в Японии. АЦИРО также изучает возможность повышения содержания изофлавонов, токоферола и антиоксидантной активности овощной сои. Высоким содержанием изофлавонов отличается AGS 292 – 1490 мг/г.

По данным Масуда (2004), у сорта Tanbaguro на стадии овощной сои содержание крахмала выше, чем сахарозы. Во время готовки крахмал превращается в мальтозу и придает овощной сое сладкий привкус, хотя содержание сахарозы по-прежнему остается низким. Такое высокое содержание крахмала на стадии овощной сои и его способность превращаться в мальтозу после приготовления пищи может стать предпосылкой для продления временного интервала по сбору урожая овощной сои; собранную овощную сою можно хранить в течение длительного времени без охлаждения и ухудшения качества.

Несмотря на то что площадь, засеянная овощной соей в Корее, невелика, в стране существуют активные программы селекции овощной сои. Корейские исследователи сфокусировались на адаптации овощной сои к местным условиям возделывания, селекции на устойчивость к вирусу соевой мозаики и бурой гнили стеблей, а также на создании сортов, которые могут быть использованы для приготовления вместе с рисом. Созданные в Корее сорта приведены в табл. 3.


Таблица 3.

Сорта овощной сои, созданные или интродуцированные в Корее (Кайеонг-хо Чунг, Корея, 2009)

Сорт Год выпуска
  Saealkong 1984
  Keunolkong 1991
  Hwasongputkong 1993
  Hwaumputkonga 1993
  Seockryangputkonga 1994
  Geomjeongolkong 1996
  Saeolkong 1998
  Seonnogkong 2000
  Danmiputkong 2002
  Dajinputkong 2003
  Geomjeongsaeolkong 2004
  Mirang 2004
  Danmi 12 2005
  Nogwon 2006

a Японский сорт.

Липоксигеназа придает овощной сое нежелательный привкус. Используя зародышевую плазму с тройным нулем для генов Lx, в АЦИРО удалось разработать сортообразцы с нулевым содержанием липоксигеназы. Созданный в Корее сорт Danmi 2 не содержит липоксигеназы 1 и 2. Срисомбун и др. (2009) определили сорт GC 96025-43 (AGS 408) от АЦИРО как содержащий тройной нулевой показатель генов Lx, и сорт GC 96026-10 (AGS 415) как содержащий нулевые показатели для Lx 1 и 2. Эти сорта имеют превосходные качества для производства соевого молока в Таиланде и будут выпущены в производство для фермеров.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *