Меню сайта Рубрики

Оплодотворение растений

Оплодотворение растений

Не всякая пыльца, попавшая на рыльце пестика, прорастает и достигает завязи, то есть опыление далеко не всегда сопровождается оплодотворением. Чтобы оно произошло, необходимы соответствующие условия. Одним из этих условий является зрелость рыльца. В этом случае сосочки рыльца выделяют сладкий сок, который способствует не только прилипанию пыльцы, но и является той средой, на которой прорастает пыльца. Если концентрация сока, выделяемого рыльцем, приблизительно равна концентрации содержимого пыльцевого зерна (изотонические растворы), то прорастание идет нормально. Если концентрация сока на рыльце будет выше (гипертонический раствор), то возможен плазмолиз внутри пыльцевого зерна или, если и будет рост, то очень медленный. И, наконец, если концентрация сока на рыльце будет ниже, чем концентрация содержимого пыльцевого зерна, то последнее, имея высокий тургор, еще больше повысит его и лопнет.

На свойства семян большое влияние оказывает возраст пыльцы и пестика, количество пыльцы, попадающей на рыльце пестика, и ряд других условий. Все эти факторы пока мало учитывают в практике семеноводства и селекции, но они оказывают определенное влияние на потомство. Например, стареющие цветки пшеницы дают семена с преобладанием отцовских признаков, а у гороха, наоборот, из первых цветков развиваются семена с отцовскими признаками, а из всех последующих – семена, все больше наследующие материнские свойства.

Оплодотворение наиболее благоприятно протекает у молодых завязей при наличии большого количества пыльцы.

Установлено также, что как чрезмерная сухость воздуха, так и дождь вызывают полную гибель пыльцы, и поэтому суховей и затяжной дождь в период цветения снижают урожай. Высокие и низкие температуры также не благоприятствуют оплодотворению. Нормальное оплодотворение протекает только при условии правильного питания материнского растения и его нормального развития.

Например, по данным Рида, цинк оказывает большое влияние на оплодотворение и образование семян у гороха, фасоли, сорго и других культур. При выращивании на питательном растворе без цинка семена не завязываются, при концентрации цинка 0,00002 г на 1 л развиваются маленькие бобы, но без семян, а при концентрации 0,0001 г на 1 л образуются и семена.

Успешное оплодотворение возможно только в том случае, если растение находится в здоровом состоянии, так как всякая болезнь снижает завязывание семян.

Для нормального оплодотворения необходимо такое количество пыльцы, которое с избытком превышало бы потребность семяпочки. Опытами И. Н. Голубинского показано, что на искусственной среде прорастание и рост пыльцевых трубок усиливаются при повышенной густоте посева пыльцы. Аналогичное явление происходит и на рыльце пестика: чем больше пыльцы, тем лучше условия для прорастания пыльцевых трубок.

Попадающая на рыльце пыльца разнокачественна не только генетически, но и физиологически. Это обусловливает разную реакцию материнского растения и ведет в одном случае к образованию семени с высокой жизненностью, а в другом – со слабой, которая может вызвать гибель семени еще в фазе эмбрионального развития, что часто и наблюдается у гречихи.

Физиологическая несовместимость пыльцы и рылец связана с другим явлением – избирательностью оплодотворения. Как правило, пыльца чужого сорта лучше избирается при оплодотворении, чем пыльца своего сорта и, тем более своего растения. Поэтому чужая пыльца, даже если по количеству она во много раз уступает пыльце своего сорта, обладает весьма значительным оплодотворяющим эффектом, что и отмечено во многих работах по гибридизации.

О влиянии пыльцы некоторых сортов гречихи на урожайность материнского растения говорят следующие данные (табл. 1).

Таблица 1

Урожайность гречихи сорта Богатырь при опылении ее пыльцой разных сортов

Сорт-опылитель Урожай зерна в среднем на одно растение, % Эффект опыления, %
Богатырь 100,0 (4,1 г) контроль
Днепровская 148,1 +48,1
Большевик 141,6 +41,6
Славянка 127,5 +27,5
Красноуфимская 216 97,0 –3,0
Ликово-Долинская 69,0 –31,0

Разница в урожае при опылении пыльцой разных сортов в полевом опыте достигала 5,2 ц с 1 га. Следовательно, правильный подбор сортов-опылителей культур-перекрестников обещает значительное повышение урожайности.

Удачно подобранный опылитель способствует получению высококачественного зерна (повышаются крупность зерна, жизненность, сила роста и улучшаются другие показатели). Эти факты нужно учитывать при организации семеноводства.

В процессах оплодотворения в полной мере проявляется избирательность. Селекционная практика установила, что при опылении недостаточным количеством пыльцы снижается оплодотворяемость и ухудшается качество семян. И более того, установлено, что при опылении пшеницы, хлопчатника, тыквы и других растений ограниченным количеством пыльцы образуются новые биотипы растений. Эти факторы требуют детального анализа, ибо в условиях, неблагоприятных для опыления, подобные явления могут быть и в семеноводческих посевах.

Изучение опыления в естественных условиях показало, что на рыльце всегда попадает смесь разной пыльцы – своего сорта, вида, чужих видов, и семейств. При этом некоторые сочетания видов пыльцы благоприятствуют оплодотворению, а некоторые могут ослабить потомство или даже сделают невозможным сам акт оплодотворения. Эти факты также заслуживают внимания в семеноводческой практике.

Из большого числа пыльцевых трубок, которые прорастают на рыльце, взаимодействуя между собой, тканями рыльца и столбика, в зародышевый мешок может войти только несколько, а чаще – одна. В зародышевом мешке цветков свеклы, гречихи и других растений было обнаружено по 2 пыльцевых трубки, а у подсолнечника даже более шести. Однако и в этих случаях непосредственно в оплодотворении участвовала только одна пыльцевая трубка, а овальные принимали косвенное участие – содержимое пыльцевых трубок стимулировало физиологическую активность полового процесса. В последнее время все чаще появляются сведения о «двухотцовости» в процессе оплодотворения, что говорит о возможности активного включения в половой процесс не одной пыльцевой трубки, а двух.

Пыльцевые зерна, попадая на рыльце пестика, прорастают. При этом через отверстие в экзине пыльцевого зерна выпячивается внутренняя оболочка – интина, которая, растягиваясь, образует оболочку пыльцевой трубки. В эту трубку переходит все содержимое пыльцевого зерна: вегетативное ядро, оба спермия (а иногда генеративная клетка, если процесс деления не прошел) и цитоплазма. В последней имеются запасные питательные вещества, которые служат источником энергии для растущей пыльцевой трубки. Кроме того, питательные вещества поступают из материнских тканей. Благодаря активным ферментативным процессам, происходящим в пыльцевой трубке, последняя растет очень энергично и в ней поддерживается сильный тургор.

Сам процесс роста и продвижения пыльцевой трубки по тканям столбика протекает по-разному: у одних растений трубка раздвигает клетки рыльца, а затем столбика, а у других она движется по специальному каналу, который тянется от рыльца до самой завязи. В конечном итоге пыльцевая трубка попадает в полость завязи, продолжает расти по направлению к пыльцевходу (микропиле) семяпочки и достигает верхушки зародышевого мешка (порогамия), хотя у некоторых растений возможно проникновение трубки и со стороны халазы.

При соприкосновении пыльцевой трубки с верхушкой зародышевого мешка и под ее давлением одна из синергид лопается, и ее содержимое изливается в зародышевый мешок. При этом давление в зародышевом мешке падает, кончик пыльцевой трубки, который был под значительным внутренним давлением, также лопается, и содержимое трубки выливается внутрь зародышевого мешка на место лопнувшей синергиды. В дальнейшем цитоплазма и вегетативное ядро разрушаются и всасываются окружающими клетками зародышевого мешка, оказывая влияние на биохимизм дальнейшего процесса. Поэтому указанные части пыльцевого зерна, хотя они, видимо, и не участвуют в дальнейшем процессе оплодотворения, иногда оказывают значительное влияние на дальнейшее потомство. Освобождающиеся спермии принимают участие в дальнейшем процессе оплодотворения: один из них внедряется внутрь яйцеклетки и сливается с ее ядром (рис. 1), а второй сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка, происходит так называемое двойное оплодотворение, свойственное всем покрытосемянным растениям. Открытие двойного оплодотворения сделано в 1898–1900 гг. С. Г. Навашиным.

После слияния двух гаплоидных гамет начинается развитие зародыша, то есть нового организма, следующего поколения. С этого момента начинается образование семени, и дальнейшее его развитие является предметом изучения семеноведения. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается собственно зародыш, а из оплодотворенной центральной клетки зародышевого мешка – особая ткань, так называемый вторичный эндосперм, который присущ только покрытосемянным растениям. Он образуется в результате слияния трех ядер – двух женских и одного мужского, и потому ядро получается триплоидным.

Двойное оплодотворение (продольный разрез зародышевого мешка кукурузы)

Рис. 1. Двойное оплодотворение (продольный разрез зародышевого мешка кукурузы): А – в зародышевый мешок проникла пыльцевая трубка; Б – двойное оплодотворение; В – начало развития зародыша и эндосперма: 1 – яйцеклетка; 2 – синергида; 3 – полярные ядра; 4 – антиподы; 5 – микропиле; 6 – генеративные ядра (спермии); 7 – ядро пыльцевой трубки; 8 – пыльцевая трубка; 9 – клетки эндосперма

Вторичным эндосперм называется потому, что он возникает после оплодотворения в отличие от голосемянных, где эндосперм развивается из особой ткани без оплодотворения и называется там первичным.

Многие исследователи показали, что чужая пыльца (пыльца других видов), попадая на рыльце, часто оказывает существенное влияние на потомство. В этих случаях пыльцевая трубка также растет, но не сливается с яйцеклеткой, а содержимое ее изливается внутрь зародышевого мешка. Если содержимое чужеродной пыльцевой трубки очень далеко по своему химическому составу от содержимого пыльцевой трубки данного вида, то может возникнуть физиологическая несовместимость, которая вызовет омертвение зародышевого мешка, чаще же такая трубка не может развиваться на рыльце и погибает сама. Если же в содержимом чужой трубки нет вредных веществ, то они включаются в общий обмен веществ внутри семяпочки и оказывают значительное влияние на формирование наследственных свойств семян.

В процессе оплодотворения можно выделить три фазы:

1) прогамную, которая начинается с момента взаимодействия пыльцы, тканей рыльца и продолжается в тканях столбика и завязи до подхода пыльцевых трубок к семяпочкам;

2) гамогенеза – период взаимодействия пыльцевых трубок с тканями семяпочки (включая и двойное оплодотворение);

3) постгамную – период развития зародыша и всего семени, в котором еще продолжается взаимодействие с имеющимися в завязи пыльцевыми трубками и их содержимым.

Четкое представление о процессах, происходящих в каждой из названных фаз оплодотворения, позволяет глубже понимать процесс формирования биологических свойств развивающегося семени.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *