Меню сайта Рубрики

Отдаленная гибридизация

 

Отдаленная гибридизация является одним из распространенных способов получения исходного материала для селекции. Путем скрещивания культурных форм растений между собой, а также с дикими видами создаются новые сорта с высокими показателями продуктивности, устойчивости к вредителям, болезням и неблагоприятным почвенно-климатическим факторам и хорошим качеством продукции.
Однако из-за различий структуры мужского и женского гаметофитов хромосомного аппарата, а также при отдаленной гибридизации нарушается развитие, гамет, зигот и эмбрионов. Семена при этом подвергаются значительной изменчивости.
Биологическая несовместимость при межвидовой и межродовой гибридизации может проявляться в нарушениях взаимодействия в системе пыльца-пестик на разных этапах оплодотворения, взаимоотношений зародыша и эндосперма, а также при последующем формировании семян. Нарушения в системе пыльца-пестик бывают на всех этапах прорастания пыльцы на рыльце пестика и роста пыльцевых трубок. Пыльцевое зерно может оставаться на рыльце и не прорастать или по различным причинам пыльцевая трубка не достигает зародышевого мешка. Одним из факторов торможения роста пыльцевых трубок является действие ингибиторов, выделяющихся в столбике пестика отдаленного компонента. Имеет значение также взаимодействие хромосом родительских форм и качественное состояние их генов. Во всех случаях такой несовместимости оплодотворение не происходит, что может быть предпосылкой разных типов апомиксиса и образования аномальных семян. Так, при скрещивании ржи и пырея рост пыльцевых трубок происходит с разными нарушениями: остановка роста вообще, их ориентация в сторону, противоположную семенному зачатку, и тому подобное.
При отдаленной гибридизации часто наблюдается нарушение двойного оплодотворения. Если они незначительные и приводят к торможению или ускорению слияния гамет, что бывает при сингамии и тройном слиянии ядер, то оплодотворение происходит с образованием зиготы и первичного ядра эндосперма. Однако при этом семя часто развивается с аномальными зародышем или эндоспермом. При существенных нарушениях оплодотворение не происходит и семя вообще не образуется, если не возникает апомиктически.
При отдаленной гибридизации резко нарушаются взаимоотношения между зародышем и эндоспермом, а также зародышем, эндоспермом и другими тканями женского гаметофита. Эти нарушения происходят как при образовании и первых делениях зиготы и первичной клетки эндосперма, так и на более поздних этапах развития семян.
Аномалии проявляются в том, что в результате возникновения при митозе отстающих хромосом или их отдельных фрагментов, формирование большого количества микроядер, неправильной закладки клеточных перегородок зародыши не образуются или же развиваются ненормально. В эндосперме ядра могут значительно варьировать по величине, форме, структуре и плоидности; наблюдается торможение формирования эндосперма и алейронового слоя, прекращается или ослабляется накопление запасных веществ.
Несовместимость при отдаленной гибридизации не только приводит к отклонениям цитоэмбриологического характера, но касается и всего метаболизма. Установлено, что гибридные семена отличаются более низким содержанием нуклеиновых кислот и белков по сравнению с негибридными, а также нарушением нуклеотидного и углеводного обменов. Из-за сниженной физиологической активности эндосперма он не способен адсорбировать метаболиты, содержащихся в интегументах и нуцеллусе. Нехватка же питательных и физиологически активных веществ в зародышевом мешке приводит к аномальному развитию семени.
Следовательно, несовместимость, возникающая при отдаленной гибридизации, касается самых важных жизненных систем организма – оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза и эндоспермогенеза. Все это обусловливает гетероспермию, проявляющуюся в разных изменениях структуры зародышей и эндосперма, что в результате приводит к снижению биологических свойств семян.
Генетики и селекционеры достигли значительных успехов в преодолении несовместимости при отдаленной гибридизации и повышении жизнеспособности гибридных семян. Наиболее эффективными приемами повышения жизнеспособности гибридных семян являются: 1) метод культивирования in vitro изолированных зародышей и семенного зачатка; 2) совместимое культивирование зародыша и эндосперма, при котором имеет место полезное менторное действие последнего на формирование эмбриона; 3) культура семенных зачатков с целью получения жизнеспособных зародышей; 4) использование гаплоидных зародышей с последующей их полиплоидизацией; 5) перевод гибридов с диплоидного на тетраплоидный или с триплоидного на гексаплоидный уровни.
В результате аномалий мейоза, гаметогенеза, двойного оплодотворения, зиготогенеза и эндоспермогенеза у отдаленных гибридов наблюдается нарушение формирования семян и снижение их жизнеспособности. Так, доказано, что фертильность межвидовых гибридов пшеницы составляет 61,7–73,8%.
Межвидовые гибриды F2 уступают по полевой всхожести родительским формам и внутривидовым гибридам. В пределах комбинаций по этому показателю были существенные отличия. Наблюдалось различие по полевой всхожести у реципрокных межвидовых гибридов. В случае, когда материнской формой при межвидовом скрещивании была пшеница мягкая, а отцовской – пшеница твердая, полевая всхожесть у гибридов была выше, чем при обратных скрещиваниях. У внутривидовых гибридов это различие было незначительным (табл. 1).

Таблица 1

Полевая всхожесть гибридов F2

Варианты скрещивания Полевая всхожесть, F2, %
прямые обратные
  Т. aestivum × Т. aestivum 84,9 82,0
  Т. durum × Т. durum 77,0 75,1
  T. aestivum × Т. durum 82,5 67,0
  Т. durum × T. aestivum 68,7 83,9

Снижение жизнеспособности и полевой всхожести семян у межвидовых гибридов, происходит под воздействием материнского организма. Как считает определенный круг ученых, у гибридных семян часто формируется недоразвитый или нежизнеспособный зародыш с небольшим эндоспермом. Особенно мелкий эндосперм образуется тогда, когда материнской формой служит пшеница твердая. При этом семенная оболочка формируется нормально, а зародыш и эндосперм недоразвиваются. При посеве таких семян из-за недостаточного питания росток не достигает поверхности почвы, а если и всходит, то не редко погибает, не успев окрепнуть и перейти к автотрофному питанию.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *