Меню сайта Рубрики

Плоды и семена растений

 

В хозяйственном понимании семенами, или посевным материалом, называют все те органы растения, которые используют для посева. В этом случае семенами считают не только собственно семена (как у гороха, фасоли, льна, рапса и других культур), но и самые разнообразные формы плодов (зерновки, семянки, орешки, соплодия, односемянные бобы и т.п.). Такое упрощенное понятие удобно для практики, но семеновед должен четко представлять научную терминологию и правильно пользоваться ею.

Необходимо различать два основных понятия – семя и плод. Под семенем понимается образование (орган), возникшее из элементов семяпочки – ее ядра и покровов, в результате оплодотворения.

Плодом называется преобразованный вследствие оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, который состоит из семени (или многих семян) и околоплодника вместе с приросшими или сохранившимися при гинецее органами цветка и соцветия. Такое определение показывает генетическое назначение плода (он предназначен для размножения) и его морфологическую сущность. Но есть и партенокарпические плоды, в которых нет семени, и они не могут выполнять основное назначение в эволюции, не имеют никакого семеноводческого значения, и поэтому эти неполноценные в генетическом отношении плоды следует выделить в отдельную группу – аномальных, или аспермических плодовот anomalia ненормальность, или aspermus – бессемянный.

Содержание статьи:

  1. Образование плода
  2. Типы плодов и их классификация
  3. Морфологические признаки семян и плодов
  4. Анатомо-морфологические особенности семян полевых культур

Образование плода

Как уже отмечалось, стенки завязи после оплодотворения (или в случае апомиксиса) претерпевают в процессе развития семени большие биохимические и морфологические изменения, в результате которых возникают плодовые оболочки. Эти оболочки создают околоплодник, или перикарпий, а поскольку завязь образуется сросшимися в разной степени мегаспорофиллами (карпеллы, или плодолистики), то оболочки также состоят из мезофильной ткани (мякоть листа и кожица, развившаяся из меристемы).

Как правило, околоплодник составляют три оболочки. Это экзокарпий, или внеплодник, образующийся из эпидермиса завязи. Он обычно тонкий, имеет устьица и различные защитные приспособления: восковой налет, опушение, шипики и т.п. Экзокарпий выполняет защитные функции и предохраняет семена от повреждений.

Мезокарпий, или межплодник, развивается из паренхимных клеток стенок завязи. Обычно стенки клеток тонкие, а сами клетки наполнены клеточным соком, богатым сахаром (виноград), маслом (маслины), алкалоидами и другими веществами, но часто мезокарпий не содержит этих веществ (у злаковых и др.).

Эндокарпий, или внутриплодник, образуется из внутренней ткани завязи и отличается тонкостенными клетками. Эндокарпий иногда полностью отсутствует или едва заметен. У некоторых растений эндокарпий сильно изменяется и костенеет, образуя костянку (сливы, вишни и т.п.), или превращается в плодовую мякоть (лимон, апельсин).

Околоплодник бывает сочный и сухой различной твердости. В плодах бобовых растений (горох, вика, бобы и др.) имеется пергаментный слой, способствующий его раскрыванию. Сочный околоплодник развивается в том случае, если клетки мезокарпия наполнены жидким содержимым, но этот тип околоплодника не встречается у семян полевых культур.

Типы плодов и их классификация

Плоды растений издавна привлекали внимание не только земледельцев, но и исследователей, поскольку они чаще всего служили интересам человека. Основателем карпологии (то есть учения о плодах) можно считать Гертнера, опубликовавшего в 1788 г. научный труд, некоторые положения которого, и терминология сохранились и до наших дней.

Было предложено много классификаций плодов, которые основывались на их морфологических признаках, позже стали учитывать и приспособительные, то есть экологические признаки, но в настоящее время эти классификации не отвечают современному уровню знаний. В основе классификации должны лежать законы эволюции, а морфологические и экологические принципы лишь дополняют эволюционную классификацию. Первую удачную эволюционную (ее часто называют генетической) классификацию плодов предложил Н. Н. Каден (1947), эта классификация хорошо сочеталась со схемой эволюции плодов, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1948). Затем Р. Е. Левина (1957, 1959) предложила детальную классификацию, которая в настоящее время является наиболее совершенной и принятой в ботанической литературе, хотя для семеноведов она еще мало привычна. Мы также будем придерживаться классификации Р. Е. Левиной, поскольку в семеноведении должна быть принята единая классификация плодов для культурных и сорных растений.

В основу эволюционной (или генетической) классификации плодов принят тип гинецея, из которого развивается плод (рис. 1). (Напомним, что гинецеем называется совокупность плодолистиков цветка, образующих один или несколько пестиков.) Тип гинецея определяется степенью и характером срастания плодолистиков, а также характером семяносцев.

Наиболее примитивным типом гинецея является апокарпный гинецей, у которого плодолистики не срастаются друг с другом, и каждый из них образует пестик. При этом различают два подтипа: полимерный – гинецей состоит из многих плодолистиков, и мономерный – когда имеется только один плодолистик (у бобовых и некоторых других). В свою очередь, по характеру семяносцев также выделяют два типа: ламиналъные – семязачатки располагаются на внутренней поверхности пластинки плодолистиков, и угловые – семязачатки расположены вдоль шва, вблизи края плодолистика (бобовые и др.).

Более сложным типом гинецея является ценокарпный, то есть гинецей, который образуется путем срастания

Схема эволюции гинецея

Рис. 1. Схема эволюции гинецея (по А. Л. Тахтаджяну)

отдельных плодолистиков друг с другом. В результате срастания двух-трех или нескольких замкнутых плодолистиков развивается соответствующая завязь (2–3- или многогнездная), называемая синкарпной с центральным расположением семязачатков углового типа. В ходе эволюции цветка перегородки в завязи исчезали и стали появляться одногнездные завязи, состоящие из двух или нескольких плодолистиков. В зависимости от того, как располагаются семязачатки, гинецеи бывают: паракарпные, если семязачатки расположены вдоль швов завязи (у тыквенных и др.), и лизикарпные, если семязачатки размещены свободно на центральной колончатой плаценте.

Соответственно рассмотренной эволюции гинецея от апокарпного типа к разным группам синкарпного шла эволюция и плодов – от примитивных к более современным. Поскольку разнообразие плодов по приспособительным признакам весьма большое и они имеют биологическое и хозяйственное значение, то генетическая классификация плодов отражает и эти признаки.


Все плоды разделены на следующие типы:

I Апокарпии – плоды, развивающиеся из нескольких свободных или из одного плодолистика;

II Ценокарпии – плоды, развивающиеся из сросшихся друг с другом плодолистиков. Ценокарпии, в свою очередь, разделяются на три подгруппы:

1) синкарпии;

2) паракарпии;

3) лизикарпии.

В свою очередь, плоды этих подгрупп делят по происхождению на верхние, то есть образовавшиеся из верхней завязи, и нижние, развившиеся из нижней завязи.

Рассмотрим несколько подробнее морфологические группы плодов, принадлежащие к этим генетическим типам, встречающиеся среди полевых и некоторых сорных растений.

Апокарпные плоды бывают мономерными и полимерными. В последнем случае часть плода, развивающаяся из одного пестика, называется плодиком, что указывает не на его размер, а на морфологическую природу.

Наиболее примитивным типом апокарпных плодов являются листовки, под которыми понимают сухой, многосемянный плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному шву. В ходе эволюции появились разные типы листовок с постепенным уменьшением числа плодиков.

Одновременно шло и уменьшение количества семян в каждом плодике до одного. Появились формы, у которых плод после созревания не вскрывался. Так многолистовки превратились в многоорешек, а каждый плодик в отдельности в орешек. Такой плод самой разнообразной формы известен у многих диких и сорных видов (гравилат, лютики, лапчатки и т.п.).

От однолистовки произошел боб, он также состоит из одного плодолистика, но при созревании раскрывается двумя створками: по брюшному шву и вдоль спинки по медианной жилке. Семена прикреплены вдоль брюшного шва. Бобы отличаются большим многообразием – они бывают сочные и сухие, многосемянные (фасоль, горох, люпин и другие виды семейства бобовых) и односемянные – в этом случае бобы (или бобики) становятся нераскрывающимися, орешкообразные (у донников, эспарцетов, у большинства видов клевера, нута и др.). Бобы могут быть членистые, то есть они распадаются на односемянные членики (у сераделлы, вязеля и др.). Иногда боб бывает спирально закрученным, шаровидным (как у люцерны) и других форм (например, у арахиса и др.).

Синкарпные плоды являются дальнейшим развитием апокарпных плодов, при этом многолистовки имеют круговое расположение, а не спиральное. У синкарпной многолистовки, переходной от апокарпных плодов к синкарпным, плодолистики срослись только в нижней и средней части, а верхушка осталась свободной (канатник, чернушки и др.). Дальнейшая эволюция привела к образованию разнообразных синкарпных коробочек. Первичными являются верхние синкарпные коробочки, возникшие из верхней завязи. У коробочек плодолистики срастаются в большей степени, и эта форма плода – самая распространенная в растительном мире. Раскрываются коробочки при созревании разными способами, которые также отражают эволюцию плодов: боковыми щелями по краям плодолистиков (табак, бамия и др.); створками – при этом продольная щель проходит либо по середине каждого гнезда, то есть по медианной линии плодолистиков (многие норичниковые, лилейные и др.), либо по перегородкам завязи (хлопчатник, лен-долгунец); зубчиками на вершине коробочки (куколь и другие гвоздичные); дырочками (мак) и другими способами.

Среди синкарпных плодов имеется особая группа дробных плодов, распадающихся продольно на дольки, такими являются дробные коробочки (молочайные, мальвовые и др.), они распадаются на односемянные дольки; ценобий распадается на четыре дольки (губоцветные и бурачниковые), а вислоплодники раскрываются на две дольки (у зонтичных) и др.

Паракарпные плоды происходят от синкарпных, они более специализированы и менее разнообразны по форме. Преобладающим типом является верхняя и нижняя паракарпные коробочки. К первым относятся стручок, то есть коробочка, образованная двумя плодолистиками, имеющая ложную продольную перегородку и раскрывающаяся двумя створками по швам. В отличие от боба семена прикрепляются не к створкам, а к краям ложной перегородки.

Стручочки также принадлежат к верхним плодам. В отличие от стручка, который всегда имеет удлиненную и узкую форму, стручочек более короткий и широкий (отношение длины к ширине не более 3:1). Стручки и стручочки свойственны крестоцветным.

В группе паракарпиев встречаются и распадающиеся плоды – дробный стручок (или членистый стручок), который также характерен для некоторых крестоцветных (дикая редька и др.). Когда образуется плод только с одним члеником, стручок превращается в односемянный ореховидный плод (орешек), например у свербиги, дымянки, вайды и др.

К односемянным паракарпным плодам относится зерновка злаков. По утверждению П. М. Жуковского, кожистый околоплодник у зерновок прирастает к семени, но имеются данные, что тонкий околоплодник у зерновок только тесно соприкасается с семенной кожурой и поэтому трудно отделим, но не срастается.

К нижним паракарпным плодам принадлежит семянка сложноцветных. Семянка – односемянный плод с кожистым околоплодником, который не прирастает к семени и при созревании не вскрывается.

Упомянем в числе паракарпиев тыквину, которая свойственна почти всем тыквенным (арбуз, тыква, кабачки, дыня и т.п.) и является видоизмененной нижней паракарпной ягодой. Тыква представляет интерес в том отношении, что у нее очень развиты все оболочки околоплодника: внеплодник – плотный, кожистый; межплодник – мясистый; внутриплодник – сочный.

Лизикарпные плоды встречаются значительно реже предыдущих и они более однообразные. У представителей семейств первоцветных и гвоздичных образовались верхние лизикарпные коробочки, имеющие центральную колончатую плаценту. Для семейства маревых характерна верхняя лизикарпная семянка. Ореховидные лизикарпии – односемянные нераскрывающиеся плоды характерны для гречишных и маревых.

Кроме названных групп, П. М. Жуковский (1964) выделяет в отдельную группу соплодия. Они образуются в том случае, если отдельные плоды срастаются между собой и при созревании отделяются от материнского растения вместе. Из полевых культур к этому типу принадлежат плоды сахарной свеклы. Каждый в отдельности плод является лизикарпным орешком, но листочки околоплодника охватывают завязь и срастаются с ней, образуя клубочек.

Такова в основных чертах генетико-экологическая классификация плодов применительно к полевым культурам и к основным сорным растениям.

В семеноведении до настоящего времени существуют чисто морфологические определения плодов и их классификация, удобная для запоминания. Она дополняет генетико-экологическую классификацию, проста и понятна для семеноведов.

Плоды полевых культур можно разделить на следующие группы:

  1. зерновка (сагуорз1з) – семя срастается с околоплодником (все злаковые растения). Околоплодник тонкий, кожистый. Различают зерновки пленчатые, если они заключены в цветочные чешуи (ячмень, овес) и голые (пшеница, рожь, кукуруза);
  2. семянка (асЪаешит) – плодовая оболочка полудеревянистая, плотная или кожистая, прикрывает обычно одно семя, которое, как правило, не срастается с семенной оболочкой (подсолнечник, сафлор, цикорий);
  3. боб (1е^итеп) – плод, образовавшийся из одного плодолистика и растрескивающийся по двум швам – брюшному и спинному. Околоплодник деревянистый или кожистый. Различают многосемянный боб (горох, вика, бобы, фасоль, люпин и др.), двусемянный (чечевица, нут) и односемянный боб (эспарцет). Семена прикрепляются на семяносцах к брюшному шву;
  4. стручок (зШциа) – плод, образовавшийся из двух плодолистиков. Имеет продольную ложную перегородку, служащую для прикрепления семян, длина плода значительно (более чем в 4 раза) превышает его ширину (горчица, капуста и другие крестоцветные). Раскрывается от основания к вершине двумя створками. Семена прикрепляются на семяносцах к перегородке с обеих сторон;
  5. стручочек (зШси1а) – плод такого же строения, как и стручок, но длина его превышает ширину менее чем в 4 раза (короткий стручок) – крестоцветные;
  6. коробочка (сарзй1а) – многосемянный одногнездный или многогнездный плод, раскрывающийся створками или иным способом (чаще всего при помощи крышечки). Околоплодник деревянистый, плотный, образуется несколькими плодолистиками (хлопчатник, кенаф, лен, клещевина, мак, кунжут);
  7. орешек (пих) – плод с деревянистой, плотной или скорлупообразной плодовой оболочкой (гречиха – трехгранный орешек, конопля, перилла, ляллеманция). В орешке семя не срастается или очень слабо срастается с околоплодником;
  8. соплодие – сложный плод, который образовался путем срастания отдельных плодиков (клубочек).

Таковы основные группы плодов полевых культур, установленные по морфологическим признакам и по происхождению их составных частей. Существует также классификация плодов по другому признаку – по месту отложения запасных питательных веществ:

1) семена с эндоспермом – злаковые растения, гречиха, мак, кунжут, клещевина, табак, кориандр, анис, тмин;

2) семена, имеющие перисперм – свекла;

3) семена, у которых есть семядоли – бобовые, крестоцветные, лен, конопля, перилла, ляллеманция, хлопчатник, кенаф, канатник, подсолнечник, сафлор, цикорий;

Такая классификация хорошо отражает специфику прорастания семян и представляет практическую ценность.

Морфологические признаки семян и плодов

Чтобы определить вид, а иногда и сорт, используют прежде всего морфологические признаки, характерные для каждой группы семян. Иногда прибегают к анатомическому анализу, а также определяют вкусовые и ароматические свойства.

Существует группа морфологических признаков, присущих всем семенам и плодам, но имеющих характерные особенности. К таким признакам относят очертание, форму, поверхность, окраску и крупность семян.

Очертание определяется двумя измерениями (длина и ширина) с самой широкой стороны семени, то есть очертание является проекцией на плоскость широкой стороны семени. По очертанию семена делятся на округлые, почковидные, грушевидные и т.д. На рисунке 2 показаны очертания всех возможных типов семян полевых и сорных растений.

Форма определяется тремя измерениями – длиной, шириной и толщиной. В обычной агрономической практике длиной семени считается наибольший размер, шириной – средний и толщиной – наименьший. Ботаники же понимают под длиной семени расстояние от основания семени, то есть от семенного рубчика до противоположной его стороны – вершины, или спинки; шириной – расстояние между боковыми сторонами, идущими перпендикулярно к длине семени. По форме различают 10 типов семян: шаровидные, плоские, трехгранные, четырехгранные и др.

Очертание семян полевых и сорных растений (с широкой стороны семени)

Рис. 2. Очертание семян полевых и сорных растений (с широкой стороны семени): 1 – округлое; 2 – яйцевидное; 3 – обратнояйцевидное; 4 – грушевидное; 5 – овальное; 6 – эллиптическое; 7 – почковидное; 8 – сердцевидное; 9 – треугольное; 10 – трапециевидное; 11 – прямоугольное; 12 – многоугольное; 13 – линейное; 14 – ланцетное; 15 – веретеновидное; 16 – булавовидное; 17 – улитковидное; 18 – спиральное; 19 – чашевидное

Естественно, что очертание и форма семян тесно связаны между собой, поскольку форма определяется только одним дополнительным показателем – толщиной. Признаки эти наиболее устойчивы и типичны.

Поверхность семени может быть очень разнообразной. Разделяют виды поверхности на три типа: бесструктурная, тонкоструктурная и грубоструктурная.

Бесструктурная поверхность бывает: а) блестящей, отражающей лучи света, гладкой или может иметь и другое строение – в этом случае свет отражают плоскости или грани поверхности; б) матовой, когда она не отражает, а поглощает лучи (она часто кажется шероховатой); в) голой, не имеющей каких-либо выростов; г) опушенной, имеющей волоски разной длины и густоты.

Тонкоструктурная поверхность имеет едва заметные или заметные только под лупой выросты на клетках. Различают следующие виды этой поверхности: а) гладкую, лишенную каких-либо видимых неровностей; б) шероховатую, когда общая поверхность состоит из густо расположенных и слабо заметных шипиков, бороздок и выступов; в) точечную, гладкая поверхность покрыта ясно заметными, мелкими (в виде точки – выпуклой или вдавленной) образованиями; г) пунктирную, на поверхности ясно заметны пунктирные линии, обычно идущие вдоль семени; д) зернистую, это точечно-блестящая поверхность, состоящая из отдельных мелких блестящих точек; е) губчатую, поверхность имеет рыхлое, губчатое строение.

Грубоструктурная поверхность семени отличается довольно крупными образованиями, она может быть; а) ямчатой, когда поверхность покрыта углублениями (ямками) различной формы и размеров; б) сетчатой, семя имеет ясно сетчатый рисунок, образованный линиями, пересекающимися под разными углами; в) морщинистой, на гладкой поверхности имеются ровные, волнистые или бугорчатые морщинки (складки кожицы или других покровов); г) бороздчатой, на гладкой поверхности видны удлиненные углубления; д) чешуйчатой, на поверхности образуются плоские и широкие складки; е) ребристой, на поверхности имеются выступы – ребра, разной формы и направления; ж) жилковатой, когда на поверхности есть жилки (обычно продольные); з) бугорчатой (бородавчатой) на семени имеются разных типов бородавчатые образования; и) поверхность с придатками в виде крючков, шипов, прицепок и т.п.

Окраска семян может быть однотонной (горох, пшеница и др.), двухцветной (некоторые сорта кукурузы и др.), пятнистой (фасоль и др.), крапчатой и мраморной. Несмотря на то, что каждому виду и сорту присуща своя окраска, она характерна только при строго определенных условиях. Семена разной спелости, с разных мест соцветия, семена, которые были под дождем или долго лежали на свету и т.п., имеют различные оттенки, ибо пигменты, определяющие цвет, слабо устойчивы к воздействию внешних факторов. Поэтому характер окраски семян может многое сказать опытному семеноведу, когда и как убраны семена, как они хранились, в каких условиях проходило их дозревание и т.д.

Например, семена сои, попавшие под дождь, становятся пятнистыми (коричневые, черные размытые пятна), чечевицы – темнеют, пшеницы – становятся тусклыми, темными.

Многие семена обладают и другими морфологическими признаками, присущими только определенным видам (например, окраска и форма семенного рубчика – у бобовых, характер жилкования и остей, тип бороздки – у злаковых и т.д.). Эти признаки также очень важны для сортового и видового контроля.

Крупность семян сильно варьирует: самое мелкое семя из полевых культур у мака, оно не превышает по длине 1,5 мм, и самое крупное – у конского боба и тыквы (длиннее 20 мм).

Все эти признаки в зависимости от условий изменяются в довольно широких пределах, но их изменчивость относительно меньшая, чем изменчивость любого вегетативного органа.

Анатомо-морфологические особенности семян полевых культур

Всякое семя состоит из трех составных частей: зародыша, запаса питательных веществ и покровов. Зародыш развивается из самой крупной, специфически дифференцировавшейся клетки ядра семяпочки (из женского археспория). Из этой же разросшейся в зародышевый мешок клетки получает свое начало эндосперм, а из ткани ядра семяпочки (нуцеллуса), находящейся с наружи зародышевого мешка, образуется перисперм. Эндосперм и перисперм являются питательными тканями. Кожура семени образуется из интегументов семяпочки, остатков ядра семяпочки, а также из рудиментов эндосперма и перисперма, если семена в процессе своего развития расходуют эндосперм.

Для всех семян свойственны некоторые общие черты в строении этих частей, хотя в деталях они всегда более или менее специфичны для каждого вида растения.

Зародыш до прорастания семени в большей части случаев имеет чисто целлюлярную структуру, то есть, несмотря на наметившуюся дифференциацию почти всех органов, клетки зародыша имеют вид тонкостенных меристематических клеток, и какой-либо внутренней дифференциации в них не заметно. Исключение составляет лишь пояс клеток, предназначенных для образования проводящей системы и расположенных между корой и сердцевиной зародыша. Клетки этого пояса в поперечном разрезе несколько меньше, чем клетки меристемы зародыша, но длиннее их – это прокамбий. Дифференциация соответствующих тканей прокамбия чаще всего начинается при прорастании семени.

Семядоли, так же как эндосперм и перисперм, включают в себя различные отложения запасных веществ, используемых растением при прорастании семени. Обычно питательные вещества откладываются в паренхимной ткани в таком изобилии, что ядер в этих клетках до начала прорастания семени не видно, и разыскать их трудно. По своей дифференциации паренхима бывает либо совершенно однородная (гомогенная), либо из нее выделяется слой клеток, напоминающий палисадную паренхиму.

Все ткани семядоли до прорастания семени имеют очень слабую дифференциацию, так же, как и ткани оси. Эндосперм семядолей состоит из относительно нежных толстостенных клеток, иногда слегка удлиненных по длинной оси органа и покрытых тонкой кутикулой.

Кожура семени всех растений состоит из одинакового числа тканей, входящих в ее состав, но число слоев каждой ткани может быть различное. Эти различия обусловлены неодинаковой степенью их развития, разной степенью облитерации каждого слоя кожуры и различным их состоянием (одревеснелые и т.п.). Особенно трудно различима при исследовании кожуры семени ткань интегументов. Обычно в зрелом семени клетки интегументов сплющиваются, складываются в пленки и превращаются в особую ткань покрова, которую не всегда удается обнаружить.

Таковы некоторые общие анатомические особенности зрелого семени.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *