Меню сайта Рубрики

Понятие об изменчивости семян (гетероспермия)

 

Развитию живой природы свойственна гармония, которая проявляется в молекулярной и надмолекулярной структурах организма, эндогенных жизненных системах отдельных индивидуумов, а также в их взаимоотношениях в биологических сообществах. Это сложное биологическое явление имеет генотипическую обусловленность и подвергается также влиянию внешней среды. В результате действия разных факторов на растительные организмы их структура и отдельные функции нарушаются, что вызывает изменчивость как в пределах генотипической нормы реакции, так и вне ее.

Генотипическая норма реакции – границы изменчивости под воздействием условий окружающей среды степени выражения признаков организма, контролируемой неизменным генотипом.

Поскольку весь организм является сложной взаимосвязанной целостной жизненной системой, изменчивость любого ее звена влечет за собой трансформацию смежных элементов. Эти изменения могут быть глубокими (генотипическими) или менее глубокими (модификационными) и находиться в определенной связи с варьированием других признаков или свойств.

Цитогенетические и физиолого-биохимические отклонения, имеющие место в развитии растений в результате влияния разных факторов, вызывают определенную изменчивость морфоанатомической конституции их отдельных органов.

Ход обратных реакций растений на изменение факторов внешней среды состоит из ряда последовательных фаз: 1) восприятие внешнего действия рецепторным организмом (возбуждение); 2) изменение физиологического состояния и возникновение продуктов обмена (раздражение); 3) перемещение этих продуктов в другие органы растений (передача раздражения); 4) изменчивость физиологического состояния и морфологической структуры этих органов (реакция). Такое понимание обратных реакций организмов является общим законом, отображающие взаимодействие органов и систем внутри растения и растения с окружающей средой.

В развитии растительного организма между его отдельными органами и метаболическими системами существуют корреляционные зависимости, которые, с одной стороны, могут изменяться при действии разных экзогенных и эндогенных факторов, а с другой – отражать направленность формирования вегетативных органов, плодов и семян.

Семена формируются на материнском растении и под влиянием экзогенных и эндогенных факторов, обретая при этом различные признаки и свойства. Изменчивость семян по морфологическим признакам, биохимическому составу и физиологическому состоянию, способности прорастать и обеспечивать определенную продуктивность растений в потомстве называется гетероспермией (от греческого getero – другой и sperma – семя).

В процессе исследования гетероспермии накоплен значительный фактический материал. Однако для его обобщения и последующего изучения как единой системы знаний необходимо упорядочение проблемы и создание определенной классификации. В связи с этим все вопросы, касающиеся гетероспермии, ученые выделяют в отдельную систему биологических знаний – гетеросперматологию.

Гетеросперматология – это отрасль биологической науки, изучающая гетероспермию и ее экзогенные и эндогенные причины. Она дает теоретическое обоснование способам получения исходного материала для селекции, выращиванию посевного материала в условиях оптимизированной технологии, а также отбору, улучшению и контролю качества семян.

Важнейшими специфическими задачами гетеросперматологии является: 1) установление закономерностей изменчивости семян в процессе выращивания; 2) изучение влияния разнокачественности семян на рост, развитие продуктивность растений в потомстве; 3) разработка тестерной системы прогнозирования урожайных свойств семян с целью отбора биологически наиболее ценного посевного материала; 4) улучшение семян в процессе выращивания, послеуборочной обработки и хранения; 5) разработка объективных методов оценки качества и стандартизации семян.

Объектом гетеросперматологии являются образцы семян, которые отличаются по тем или другим признакам и свойствам.

Основные методы гетеросперматологии: изучение накопленного материала и практического опыта по проблеме; постановка лабораторных и полевых опытов; обработка и анализ полученных результатов; отработка правильных выводов и рациональных предложений производству.


И. Г. Строна рассматривает три типа специфической разнокачественности семян – экологическую, матрикальную и генетическую.

Генетическая разнокачественность обусловливается наследственной изменчивостью организмов. Принятый автором термин не совсем точный, поскольку изменчивость бывает наследственной (генотипической) и ненаследственной (модификадионной). Следовательно, разнокачественность, связанную с наследственной изменчивостью, следует называть не генетической, а генотипической.

Нецелесообразно рассматривать как отдельные типы матрикальную и генотипическую разнокачественность, поскольку на материнском растении имеют место отличия семян как по наследственным, так и не наследственным свойствам.

Определенный круг ученых гетероспермию разделяют на шесть типов: 1) генетическую; 2) экологическую; 3) матрикальную; 4) гравиморфную (отличия семян по форме, очертаниям, рисунку); 5) сексуальную (влияние магнитного поля Земли); 6) энантиоморфную (от греческого enantios – противоположный), обусловливающую симметрию или диссиметрию семян.

Симметрия в широком понимании – это свойство геометрической фигуры, характеризующее некоторую правильность формы, неизменность ее во время движения и отображения.

В биологии наиболее интенсивно изучается структурная симметрия, которая описывает внешнюю форму и внутреннее строение организмов. Явление симметрии обозначается знаком S-форма.

Асимметрия в биологии представляет собой отсутствие или нарушение закономерного расположения подобных частей тела относительно определенной точки, плоскости или массы. Одной из разновидностей асимметрии является диссимметрия, которая может проявляться в двух модификациях – в форме оригинала и его зеркального отображения (антипода). При этом одна из них называется правой или D — по форме (от лат. dextro), другая – левой или L – по форме (от лат. laevo) (Большая советская энциклопедия).

Диссимметрия характеризуется рядом параметров. Величина диссимметрии (Р) показывает во сколько раз данный объект асимметричнее от качественно однородного ему объекта. Если объект симметричный, то Р = 0, при Р= 1 отмечается простая, при Р > 1 – сложная диссимметрия.

Диссимметричный полиморфизм наблюдается в случае, когда качественно одинаковые объекты имеют разные формы диссимметрии.

Диссимметричный изоморфизм – явление, когда качественно разным объектам свойственная одна и та же форма диссимметрии. Так, у мальвы и хлопчатника диссимметрия венчика цветка вызвана последовательным веерообразным наложением одних лепестков на другие по ходу или против хода часовой стрелки.

Явления симметрии и диссимметрии можно проиллюстрировать на примере строения зерновки кукурузы. Диссимметричность зерновки проявляется в неодинаковой массе эндосперма ее левой и правой сторон относительно оси, а также в разном размещении зародыша. Это явление объясняет тем, что в зависимости от расположения пыльцевой трубки терминальная клетка проэмбрио имеет правое, левое или симметричное положение. В связи с этим следует сослаться на найденную ученым С. Г. Навашиным закономерность, согласно которой пыльцевая трубка чаще проникает в потемневшую синергиду или в ту часть зародышевого мешка, где синергиды уже разрушены. Образование правых и симметричных по положению зародышей зерновок кукурузы связано также с положением первой перегородки проэмбрио.

Энантиосоответствие формы в целостной системе растительного организма рассматривается в разных сочетаниях среды и индивидуумов.

  1. В системе початок (среда) – зерновка (индивидуум). У кукурузы оказывается четкая зависимость диссимметрии зерновок от диссимметрии початка. Так, у початка с правовинтовьгм размещением рядов преобладают зерновки с правым смещением зародышей – D : L = 67 : 33, в левых початках – D : L =33 : 67.
  2. В системе ряды (среда) – зерновки (индивидуумы). В початках кукурузы ряды зерен группируются попарно, формируя морфологически отличные дипольные блоки. У некоторых сортов диполи отделены глубокими и широкими бороздками. Каждый диполь состоит из двух (D и L) рядов зерен. Причем в L-рядах преобладают L-зерновки, а в D-рядах – D-зерновки. Кроме того, оба ряда включают S-зерновки.
  3. В системе початок (среда) – ряды зерен или диполи (индивидуумы). В каждом початке выделяются две антиподные половинки (L и D), заметно отличающиеся по соотношению размещенных у них L и D-зерен. D-половинка формируется за счет сочетания D-дипольных пар рядов зерен, L-половинка – с L-диполью. Число диполей в S-початках равномерно распределяется в L- и D-половинках, так как S-початки в основном имеют парное число диполей, а L- и D-початки – непарное.
  4. В системе зерновка (среда) – росток (индивидуум). Установлено, что дис-значимость всходов в большей степени зависит от энантиопризнака зерновок, чем от энантиопризнака ряда, дис-значимость ряда больше, чем дис-значимость половинки, а дис-значимость половинки больше, чем дис-значимость початка. Степень превышения L-всходов от L-зерновок составляет 55–75%, D-всходов от D-зерновок – 53–63%.

Доказано, что у многих видов растений встречаются соцветия или

многосемянные плоды несвойственной данному сорту формы со спинной и брюшной частями. Изменчивость, связанную с брюшно-спинным эффектом назвали дорсивентральной гетероспермией (от лат. dorsum – спина, ventrum – брюшко).

У кукурузы дорсивентральность (рис. 1) предопределяется рядом причин: нарушения гаметогенеза в материнском соцветии, а также структуры и функций его пестиков; отклонения от нормы процессов опыления, оплодотворения и последующего формирования семян; неодинаковое поступление питательных веществ в разные части початка, а также повреждение его вредителями и поражение болезнями и тому подобное. Такие же в основном причины дорсивентральности отмечены и у других растений. В условиях богары в степном Крыму дорсивентральных плодов арбуза образуется около 50 %, между тем как при орошении – около 3 % (рис. 2).

Стимулом к разрастанию завязи и прилегающих тканей является оплодотворение, после которого зародышевый мешок начинает интенсивно продуцировать ауксины. Особая активность этого процесса наблюдается при формировании семян, причем центром образования гормона является не зародыш, а эндосперм. Следовательно, под воздействием ауксина, который синтезируется во время образования семян, происходит формирование плода. На примере плодов яблони было выявлено, что слаборастущая их часть прилегает к пустым семенным камерам. Аналогичное явление наблюдается и у арбуза. Установлено, что масса 1000 семян из спинной части соцветия или плода значительно выше, чем из брюшной. Дорсивентральный эффект во всех случаях приводит к ухудшению биологических свойств семян. Следовательно, при выращивании посевного материала необходимо создавать оптимальные условия для формирования соцветия и плодов, те же, что имеют признаки дорсивентральности, необходимо удалять, или же, в крайнем случае, на семенные цели использовать лишь их спинную часть.

Явление дорсивентральности у кукурузы

Рис. 1. Явление дорсивентральности у кукурузы: А – дорсивентральные початки; Б – нормальный початок

Явление дорсивентральности у арбуза

Рис. 2. Явление дорсивентральности у арбуза

Установлено, что явление диссимметрии наблюдается также у всходов. У пшеницы от L-семян соотношение L- и D-всходов равняется 63:35, от D-семян L : D = 46 : 54, от S-семян L : D = 50 : 50.

В разные годы асимметрия оказывается неодинаковой: в одни годы преобладают D-семена, в другие – L-семена.

Энантиоструктура семян и всходов коррелирует с продуктивностью растений. Установлено, что наличие L-всходов значительно снижает урожайность посева. Оптимальный уровень количества L-всходов в популяции пшеницы мягкой находится в границах 6–18 %. Следовательно, по результатам количественного анализа энантиоморфной изменчивости всходов можно выделить более продуктивные генотипы на ранних этапах селекции.

Определенный круг ученых предлагает определять продуктивность растений посредством коэффициента декстральности, который учитывает количество левых и правых колосков.

коэффициент декстральности

где Kd – показатель декстральности; Pd – количество правых колосков; Р – количество левых колосков.

Формы с повышенной декстральностью (Kd > 50 %) отбирают, а формы с Kd <50 % выбраковывают. Между коэффициентом декстральности и продуктивностью сортов установлена позитивная корреляция (г= 0,4–0,6).

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *