Меню сайта Рубрики

Послеуборочное дозревание семян

 

Послеуборочное дозревание семян

Послеуборочное дозревание семян, как экологическое приспособление, направленное на сохранение вида, еще недостаточно изучено.

О том, что послеуборочное дозревание семян связано со сложными биохимическими процессами, свидетельствует тот факт, что у семян сразу же после уборки не только пониженная всхожесть или даже они вовсе неспособны прорастать, такое зерно обладает плохими хлебопекарными качествами, которые резко улучшаются после прохождения этого периода.

Процесс сложных биохимических превращений не заканчивается с наступлением фазы твердой спелости, а продолжается еще в период послеуборочного дозревания, хотя химизм этого процесса пока полностью не раскрыт.

Особенно большую роль в послеуборочном дозревании играют ферменты. В процессе дозревания снижается активность многих ферментов (каталаза, полифенолоксидаза и др.) и физиологически подвижных веществ.

В период послеуборочного дозревания завершается синтез белков, а сами белки приобретают устойчивость к гидролитическому действию протеолитических ферментов.

В семенах происходят и другие процессы, связанные с их дозреванием. В семенах есть вещества, которые тормозят прорастание. В процессе дозревания они разрушаются, и прорастание становится возможным. Эти вещества не являются специфичными для отдельных видов и, по-видимому, действуют на семена разных видов. Так, вытяжка из околоплодника сахарной свеклы действует угнетающе не только на семена свеклы, но и на семена пшеницы; водная вытяжка из семян овсюга тормозит прорастание пшеницы и других злаков. Природа указанных веществ еще недостаточно изучена, но выявлен ряд соединений, которые тормозят прорастание, это аминокислоты, аммиак, бикарбоновые и ненасыщенные кислоты, ароматические соединения и другие, различные по свойствам: одни легко распадаются, другие более стойкие, поэтому и столь разнообразно их проявление в процессе дозревания.

Проведено много исследований, чтобы выявить химические реагенты, тормозящие процесс прорастания. Некоторые ученые считают, что причиной не прорастания семян является отсутствие ростовых веществ. Однако дальнейшие исследования показали, что в зародыше и в эндосперме имеется вполне достаточное количество активных ростовых веществ для прорастания. Кроме того, тот факт, что при удалении оболочки семя прорастает независимо от количества ростовых веществ, убедительно говорит о другой причине, тормозящей прорастание.

Некоторые исследователи причину послеуборочного дозревания видели в слабой активности диастазы, которая, как известно, гидролизирует крахмал до сахара и тем самым создает нормальный пищевой режим для прорастающего зародыша. В последнее время и это положение было отвергнуто экспериментальными данными. Так, установлено, что между всхожестью и активностью диастазы никакой связи нет, в зерне пшеницы в процессе послеуборочного хранения активность диастазы не повышается, а, наоборот, постепенно снижается.

Повышенная влажность семян в период послеуборочного дозревания, несомненно, тормозит процесс прорастания и оказывает влияние на скорость его прохождения. Здесь следует иметь в виду, что влага, содержащаяся в семени, бедна свободным кислородом, и только влага, поступающая в семена извне, содержит кислород в активной форме. Подсыхание семян ускоряет прорастание, но слишком сильное высушивание ведет к замедлению прорастания.

Таким образом, для ускорения послеуборочного дозревания требуется определенная оптимальная влажность – как низкая, так и высокая влажность тормозит этот процесс. По данным Н. Н. Кулешова, всхожесть не зависит от влажности убираемого зерна – низкая всхожесть при уборке возможна при любой влажности.

Следовательно, что фаза твердой спелости не является конечным этапом образования семян как биологических объектов для воспроизведения потомства. Хотя морфологически они сформированы, но еще отсутствует главный признак семян – всхожесть, поэтому логично считать этот период продолжением общей цепи развития семян.

Всхожесть семян с незаконченным периодом послеуборочного дозревания низка или даже вовсе не проявляется. Это явление давно интересовало семеноведов, и его всесторонне изучали. Оказалось, что причин, тормозящих прорастание, много, и часто они действуют совместно. Одной из главных и основных причин низкой всхожести семян является воздухо- и водонепроницаемость оболочки.

Прорастание ускоряется также при удалении оболочек и выделении зародышей из зерна (овса, пшеницы и кукурузы). В период послеуборочного дозревания можно вызвать прорастание зерна, убранного в разные фазы спелости, если удалить семенную оболочку в области зародыша. Влияние травмирования оболочки или ее удаление на ускорение прорастания семян объясняют по-разному: одни утверждали, что это вызывает лучшее снабжение зародыша водой, другие – что улучшается обеспеченность воздухом и, в частности, кислородом, третьи видят в этом воздействии особое раздражение.

В Швеции уже давно надрезают кончик зерна, противоположный зародышу, чтобы определить всхожесть при незаконченном периоде послеуборочного дозревания. Этот прием с положительными результатами проверял Н. Н. Кулешов. Позже В. Л. Кретович разными опытами с зерном пшеницы также подтвердил, что зародыш потенциально обладает полной всхожестью (в фазе восковой спелости), но оболочки препятствуют его росту.

В. Л. Кретович изучал «раздражение» семян пшеницы Лютесценс 62, которое получается при повреждении их оболочки, и показал, что раздражение не играет никакой роли в ускорении прорастания. Применив особую замазку (из воска и канифоли), он добился непроницаемости для воды в том месте, где был отрезан конец зерна, и в результате разницы во всхожести целых зерен и разрезанных, но залитых замазкой не было.

Таким образом, разрезанные семена, но лишенные доступа в месте разреза воды и воздуха, не реагировали на раздражение и прорастали так же, как и целые зерна.

Дальнейшие исследования показали, что при поврежденной оболочке, если она соприкасается с водой, резко повышается всхожесть, а если она открыта только для доступа воздуха, то всхожесть хотя и повышается, но незначительно. Так, у сорта пшеницы яровой Лютесценс 62 в первом случае всхожесть была 98 %, во втором – 38 % и в контроле (целое зерно) – 22 %. Отметим, что в этом опыте, на наш взгляд, есть одно слабое место – вырезы в оболочке были в разных местах – на спинке и в зоне брюшка, что могло отразиться на результатах опыта.


Кислород оказывает стимулирующее действие на прорастание семян с незаконченным дозреванием, но только в сочетании с доступом воды к зародышу. При этом чем ближе зерно к окончанию периода послеуборочного дозревания, тем слабее проявляется действие кислорода. Все эти факты подтверждают, что доступ воды и кислорода к зародышу является основным условием быстрого завершения послеуборочного дозревания. Кислород способствует образованию ферментов, которые активизируют процессы метаболизма, что ведет, в свою очередь, к прорастанию семени.

В последние годы внимание исследователей все больше привлекают методы выведения семян из состояния дозревания, что имеет практическое значение. Кроме физических методов, о которых будет сказано дальше, идут поиски различных химических соединений, которые могли бы прервать период послеуборочного дозревания и вызвать нормальную всхожесть. Большой эффективностью обладают растворы гиббереллина, риндита и некоторых других веществ. Так, обработка семян пшеницы яровой, находящихся в состоянии послеуборочного дозревания 0,02 %-ным раствором гиббереллина повышала всхожесть до 99 %, но реакция ячменя была в 2 раза слабее, чем у пшеницы. По данным немецких исследователей при обработке семян ячменя риндитом (смесь этиленхлоргидрина, этилендихлорида и четыреххлористого углерода в соотношении 7:3:1) в дозах 0,1–0,9 мл раствора на 1 кг семян их всхожесть повышалась независимо от того, в какой фазе они были убраны.

Испытаны и другие химические вещества, некоторые из них прерывают послеуборочное дозревание и повышают всхожесть, что имеет особо важное значение для пивоваренного ячменя, а также для семян других культур в некоторых неблагоприятных зонах.

Приведенные данные показывают, что хотя в процессе послеуборочного дозревания и происходят сложные физиологические и биохимические процессы, но главной причиной, задерживающей прорастание, является состояние оболочки, которая ограничивает доступ кислорода и воды к зародышу. Таким образом, здесь на первом плане ставятся не физиологические процессы, а экологическая приспособленность семян к окружающей среде.

Некоторые исследователи и сейчас считают, что семена достигают физиологической зрелости только после окончания периода дозревания. С таким утверждением согласиться нельзя. Известно, что в природе все живое считается физиологически зрелым, если оно выполняет функции размножения или сохранения вида.

Для семян физиологической зрелостью следует считать то состояние, при котором они способны прорасти, то есть дать растения и продолжить жизнь вида. Известно, например, что зародыш зерна обладает способностью к прорастанию уже с момента завершения формирования, то есть на 10–11-й день после цветения у пшеницы, на 12–15-й день после оплодотворения у кукурузы и т.п. По данным Скотта, у зерновок пшеницы в возрасте 11 дней при весе 1000 зерен 7,7 г и влажности 72,9 % лабораторная всхожесть была 89 %, а полевая – 78 %. На 31-й день, то есть когда зерновки были полностью спелыми и нормальной величины (вес 1000 зерен 27,4 г, влажность 7,4 %), лабораторная всхожесть повысилась только на 5 %.

Для многих культур известна двухвершинность кривой прорастания, когда семена в процессе их созревания достигают высокой всхожести, затем она резко падает и достигает второй вершины через некоторое время (например, у кукурузы).

Все эти факты говорят о том, что семена физиологически зрелы в весьма раннем возрасте, ибо способность к прорастанию и предопределяется физиологической зрелостью.

Послеуборочное дозревание не вызвано физиологической незрелостью семян, а это наследственная и экологическая необходимость, выработавшаяся в процессе эволюции, которая проявляется разными внутренними причинами, хотя, конечно, при этом не исключаются физиологические причины, как частное явление общебиологического процесса.

Почти все исследователи признают, что период послеуборочного дозревания является приспособительной функцией семян к условиям внешней среды, которая выработалась в процессе длительной эволюции. Если бы у семян не было такого свойства, то они в условиях увлажнения прорастали бы еще на материнском растении или сразу же после отделения от него, а это неизбежно должно было бы привести к вымиранию вида. Поэтому при отборе в природе сохранялись формы, которые в условиях увлажнения и пониженных температур не прорастают, избегают «провокации» природы и прорастают в то время, когда растения могут существовать и дать потомство.

Естественно, что период послеуборочного дозревания семян у культурных растений постепенно сокращается, ибо заботу о сохранении жизни вида взял на себя человек. Процесс постепенной утраты покоя семян у некоторых сортов привел к тому, что семена таких сортов прорастают в поле, что крайне нежелательно. Поэтому селекционеры в увлажненных зонах ставят перед собой практически важную задачу – выделить сорта с глубоким периодом покоя.

С другой стороны, идут беспрерывные поиски ликвидации длительного периода послеуборочного дозревания семян, так как он вызывает ряд хозяйственных затруднений (необходимость иметь переходной фонд семян в некоторых зонах, низкая полевая всхожесть, затруднения с селекционной работой и т.п.).

Послеуборочное дозревание в зависимости от культуры и сорта

Послеуборочное дозревание, его характер и длительность зависят не только от условий внешней среды, но и от наследственной природы культуры.

Признак сокращения периода послеуборочного дозревания семян передается по наследству, но он в значительной степени связан с условиями внешней среды, со степенью зрелости семян и зависит от взаимодействия генотипа и среды.

Период послеуборочного дозревания зависит от наследственных особенностей сорта и вида. Понятно, что этот период имеет относительный характер, и на него большое влияние оказывают внешние условия. Доказано, что при созревании семян в условиях сухой и жаркой погоды период послеуборочного дозревания сокращается, а при холодной и влажной погоде всегда – удлиняется. Такое неблагоприятное сочетание температуры и влажности часто складывается в Сибири, поэтому там большой период дозревания семян. Однако и высокая температура в сочетании с большой сухостью воздуха в некоторых случаях также создают предпосылки для удлинения периода дозревания.

Период послеуборочного дозревания может характеризоваться двумя понятиями: глубиной и продолжительностью. При глубоком покое семян ни одно зерно не дает всходов за определенный отрезок времени, после прохождения которого наблюдается дружное прорастание всех семян. Продолжительность послеуборочного дозревания характеризуется тем, что при испытании всхожести прорастает некоторая часть даже свежесобранных семян (около 1–5 %), с течением времени прорастающих семян становится все больше и постепенно все они дают всходы. Глубокий покой характерен больше для злаковых культур, а продолжительный – для семян гречихи, подсолнечника и др.

Естественно, что у разных культур встречается разное сочетание глубины и продолжительности послеуборочного дозревания.

Европейский комитет по пивоваренным ячменям сделал первую попытку выразить период послеуборочного дозревания в количественной характеристике. Он определил продолжительность этого периода как разность (Б – А) между всхожестью (Б) и энергией прорастания (А) через три недели после уборки.

Период послеуборочного дозревания сильно колеблется у всех культур в зависимости от вида и года урожая. Например, у пшеницы озимой в условиях Ленинградской области период дозревания колеблется от 12 до 60 дней, в южных районах страны он продолжается в течение 10–20 дней. Этот период наиболее длительный у овса, короче у пшеницы и ячменя, еще короче у ржи. Кукуруза обладает очень коротким периодом послеуборочного дозревания, который иногда даже не улавливается.

Продолжительность периода послеуборочного дозревания риса от нескольких дней до двух месяцев. Зерновки риса, находящиеся в периоде дозревания, прорастают на 100 %, если удалить над зародышем цветковую чешую и часть отрубевого слоя. Интересно отметить, что окуривание семян риса дымом в течение 5 суток также повышает всхожесть до 100 %.

Принято считать, что скороспелые сорта обладают более коротким периодом дозревания, чем позднеспелые, хотя при изучении 20 сортов ячменя В. А. Бойко такой закономерности не обнаружил.

У подсолнечника период дозревания составляет от 20 до 50 дней. Но известны случаи, когда он продолжался более 75 дней. В процессе дозревания увеличивается масличность семянок.

У конопли продолжительность периода дозревания зависит от сорта, сроков уборки и многих других причин. Продолжительность периода дозревания у разных сортов составляет от 2 до 40 дней, а при уборке в момент созревания семян в нижней части соцветия – до 70 дней. При этом, так же как у подсолнечника, у конопли повышаются масличность и содержание сухого вещества.

У семян хлопчатника период дозревания продолжается до 7 месяцев. Причиной столь длительного периода является строение семенной оболочки. Только в результате длительного хранения в ней накапливается лингнин (с 13 до 26 %), который не допускает набухания оболочек при увлажнении, улучшает газообмен, что способствует нормальному прорастанию.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *