Меню сайта Рубрики

Происхождение сои

 

В наши дни соя (Glycine max (L.) Merrill) является одной из самых важных сельскохозяйственных культур в мире. Она происходит из Китая и возделывается уже более 5000 лет. Считается, что с развитием морских и сухопутных торговых путей, соя попала из Китая в соседние страны, такие как Бирма (Мьянма), Япония, Индия, Индонезия, Малайзия, Непал, Филиппины, Таиланд и Вьетнам, между I веком н.э. и XI веком н.э. Тем не менее везде, кроме Китая, она оставалась второстепенной культурой. После интродукции в США в XVIII веке и систематического разведения в этой стране в 1940–1950-х годах соя перешла из разряда неэффективных фуражных культур в разряд высокопродуктивных культур прямостоячего типа, а США с тех пор стали крупнейшим производителем сои в мире. Продовольственная и сельскохозяйственная Организация объединенных наций насчитывает более 85 стран, которые производят сою. Основными странами-производителями сои являются США, Бразилия, Аргентина и Китай, которые в последние несколько лет вместе производят 80 % мирового объема сои. Кроме того, значительное количество сои производится в Индии, Парагвае, Канаде, Боливии и Индонезии.

Таксономия и распространение культуры сои

Таксономия

 Соя относится к семейству Бобовые (Leguminosae), подсемейству Мо­тыльковые (Papilionoideae), трибе Фасолевые (Phaseoleae) и роду Глициниевые (Glycine). Название было изначально введено Линнеем (1737) в первом издании его книги Genera plantarum. Родовое название Glycine происходит от греческого слова glyks (сладкий). Линней приводит восемь видов Glycine, которые были впоследствии причислены к другим родам, за исключением G. javanica, остававшимся прототипом рода до 1966 года. Теперь греческое слово glyks не имеет никакого отношения ни к одному из существующих на данное время видов Glycine. Соя была известна под разными названиями, в том числе G. hispida, G. soja и G. max. Келси и Дейтон считали G. soja утвержденным ботаническим названием, но в качестве действующего названия широко применяется предложенное Мерриллом (1917) G. max.

Согласно последней таксономической классификации, соя принадлежит к роду Glycine, который имеет два подрода: Soja и Glycine. Культурная соя (G. max) и ее дикий однолетний родственник G. soja относятся к подроду Soja. Подрод Glycine включает 22 диких вида многолетних растений, большинство из которых растут в Австралии. Все эти виды обычно несут 2n = 40 хромосом, за исключением G. hirticaulis, G. Tabacina, G. dolichocarpa и G. tomentella. Биосистематика рода Glycine была описана Химовицем и др. (1997) (табл. 1). Некоторые из этих диких многолетних видов также имеют полиплоидные цитотипы. Считается, что Glycine – это древний полиплоид, с х = 10, однако растения с 2n = 40 цитологически ведут себя как диплоиды. Однолетний подрод Glycine происходит от многолетних форм. Каждый подрод имеет свое средоточие многообразия. Подрод Soja отличается наибольшим разнообразием в восточной части северного Китая, в то время как максимальное разнообразие подрода Glycine наблюдается в Австралии. Дикие многолетние виды Glycine, найденные за пределами Австралии, были распространены на дальние расстояния в соседние регионы перелетными птицами. За последние два десятилетия Министерство сельского хозяйства США (USDA) собрало большой ассортимент зародышевой плазмы из 16 видов многолетних растений Glycine. В настоящее время эта коллекция хранится в Канберре (Австралия) и признана Международным институтом генетических ресурсов растений основной всемирной коллекцией многолетней Glycine.

Таблица 1

Список рода Glycine, трехбуквенный код, 2n, номер образца и символ

Виды сои Код 2n IL PI Геномa
подрод: Glycine
1. G. albicans Tind. & Craven ALB 40 889 I1
2. G. arenaria Tind. ARE 40 689 505204 H H
3. G. argyrea Tind. ARG 40 768 505151 A2 A2
4. G. canescens F. J. Herm. CAN 40 434 440932 A A
5. G. clandestina Wendl. CLA 40 490 440958 A1 A1
6. G. curvata Tind. CUR 40 791 505166 C1 C1
7. G. crytoloba Tind. CYR 40 481 440962 C C
8. G. falcate FLA 40 674 505179 F F
9. G. microphylla (Benth.) Tind. MIC 40 449 440956 B B
10. G. hirticaulis Tind. & Craven HIR 4080 1246943

H1 H1

11. G. lactovirens Tind. & Craven LAC 40 1247 I1 I1
12. G. latifolia (Benth.) Newell & Hymowitz LAT 40 373 378709 B1 B1
13. G. latrobeana (Meiss.) Benth.) LTR 40 659 483196 A3 A3
14. G. pindanica (Tind & Craven) PIN 40 1251 H2 H2
15. G. tomentella Hayata TOM 38407880 398709 4409985052

EE

DD

Complexc

Complexd

16. G. tabacina (Labill.) Benth TAB 4080 370 373990

B2 B2

Сomplexb

подрод: Soja (Moench) F. L. Herm.
17. G. soja Sieb & Zucc. SOJ 40 81762 GG
18. G. max (L.) Merr. MAX 40 cv Williams 82 GG

 IL – временный номер, присвоенный в Урбане, Иллинойс, США; РI – номер интродукции растений, присвоенный Министерством сельского хозяйства США; aГеномноподобные виды обозначены одинаковыми буквами; bАллополиплоиды (геном А и В) и сегментарные аллополиплоиды (геном В); cАллополиплоиды (D и Е, А и Е или любые другие неизвестные комбинации). dАллополиплоиды (А и D или любые другие неизвестные комбинации).

Распространение

  Считается, что соя имеет китайские корни и происходит от тонкого, похожего на веточку растения, известного как соя уссурийская (G. ussuriensis Regal & Maack). По словам Фукуды, центром ее происхождения должна быть Манчжурия, так как соя в этой области обладает широким генетическим разнообразием. Нагата предположил, что этот вид возник непосредственно в Китае, вероятно, в северных и центральных регионах. Частично его выводы основываются на распространении G. ussuriensis, которая считается прародительницей G. max, ее культурной формой. Пайпер и Морзе считали, что дикая форма G. ussuriensis происходит из Китая, Маньчжурии и Кореи, и заявляли, что соя является выходцем из Восточной Азии. По мнению Химовица, дикий вид G. ussuriensis растет в Корее, Тайване и Японии по всей территории долины Янцзы, в северных провинциях Китая и в прилегающих районах бывшего СССР. Основываясь на цитогенетических данных, Химовиц пришел к выводу, что G. max и G. ussuriensis – это один и тот же вид, а также заявил, что исторические и географические данные указывают на восточную часть северного Китая как на область, где соя была впервые одомашнена приблизительно в XI веке до н. э.

Нагата предположил, что культурные формы сои были ввезены в Корею из Китая, а затем распространились в Японии в период между II веком до н.э. и III веком н.э. Морс представил всеобъемлющий обзор истории производства сои и отметил, что она была более или менее локализована в Китае только после Первой китайско-японской войны (1894–1895 гг.), когда японцы начали импортировать соевый жмых для использования в качестве удобрений. Русско-японская война (1904–1905 гг.) привела к более широкой заинтересованности в сое и соевых продуктах. Поставки сои и соевых продуктов в Европу начались около 1908 года, и соя привлекла внимание всего мира. Европейцы узнали о сое в 1712 году из трудов Энгельберта Кемпфера, немецкого ботаника, который провел два года (1691–1692 гг.) в Японии. Семена сои, присланные из Китая миссионерами, были высеяны в ботаническом саду Парижа еще в 1740 году. Айтон подчеркивал, что соя была впервые привезена в Англию в 1790 году и в том же году была высеяна в Королевских ботанических садах или, как их еще называют, «Садах Кью». Большие усилия по распространению сои в Европе прилагал Фредерик Хаберленд из Вены, который в 1873 году вырастил 19 китайских и японских сортов. Четыре из этих сорта созрели, и их семена были распространены по всей Европе.

Пайпер и Морс доложили о начале распространения сои в Китае, Корее, Японии и других азиатских районах, а также в Австралии, Африке и Северной и Южной Америке. По их словам, до 1898 года в США возделывали не более восьми сортов сои, прежде чем ее ассортимент был расширен Министерством сельского хозяйства США (USDA). Химовиц и Барнард подготовили подробный отчет о ранней интродукции сои в США и отметили, что в течение первых двух десятилетий новые сортообразцы сои были привезены в США из Индии и Китая исследователями растений Министерства сельского хозяйства США Чарльзом В. Пайпером и Фрэнком Н. Мейером соответственно. И Пайпер, и Мейер собирали сою в рамках программы исследования растений. В 1920 году учеными Министерства сельского хозяйства США были предприняты две крупные экспедиции по исследованию сои. С августа 1924 года по декабрь 1926 года П. Х. Дорсетт собирал зародышевую плазму сои на северо-востоке Китая. С марта 1929 года по февраль 1931 года П. Х. Дорсетт и У. Дж. Морзе собирали зародышевую плазму сои в Японии, Корее и Китае. К сожалению, жизнеспособность семян была утрачена из-за отсутствия в США помещений для хранения. В 1949 году Мартин Вейс из Министерства сельского хозяйства США и Джексон Л. Картер из Американской региональной лаборатории зародышевой плазмы сои в г. Урбана, штат Иллинойс, приступили к созданию всеобъемлющей коллекции зародышевой плазмы.

Интродукция сои в соседние страны (Япония, Индия, Непал, Россия) из Китая произошла приблизительно в I веке н. э. Похоже, что миссионеры были первыми, кто привез сою в Европу в начале XVIII века. В США соя была впервые ввезена в 1765 году и затем распространилась в Канаде и Латинской Америке. В Африке возделывание сои началось только во второй половине XX века.

Соевые бобы привез в Бразилию в 1822 году Густаво Дутра. Но настоящее развитие сои там началось в 1900 году, когда правительство штата Сан-Паулу распределило около 200 кг семян сои между 70 фермерами. Организованное возделывание сои осуществили японские иммигранты в штате Сан-Паулу в 1908 году. К 1914 году соя проникла в Рио-Гранде-ду-Сул, куда ее привез профессор Ф.Г. Грейг из Технического университета, являющегося в настоящее время Федеральным универси­тетом Рио-Гранде-ду-Сул. В Аргентине возделывать сою начали в пампасах в 1862 году. Это определило решающее изменение в ассортименте продуктов, которые Аргентина предлагает миру. 

Центры многообразия

Китайские иероглифы для обозначения сои встречаются несколько раз в древней китайской книге Ши Цзин, написанной во времена династии Чжоу (1000–200 до н.э.). Позже в сельскохозяйственной книге Гуань-цзы, написанной во времена правления династии Хань (около 200 года н.э.), соя была разделена на два типа – малую и большую, в зависимости от размера семян. В VI веке н.э. такие сорта сои, как «Хуан Ло доу», «Чан Шао» и «Ню цзянь», были описаны в знаменитой сельскохозяйственной книге Ци Мин Яо Су. Во времена правления династии Сун в десятом веке, в книге Ту цзин Бен Цао были описаны сорта сои, которые отличаются цветом семенной оболочки, зрелостью, размером и формой семян. Во времена династии Минь (XVI век) книга Тянь Гун кай У описывала «Гао Цзян Хуан», который был посеян после уборки раннего риса в долине Янцзы и мог созреть в течение 90 дней. Это указывает на использование системы земледелия, в которой сою возделывали после риса.

За долгую историю культивирования сои китайскими фермерами были созданы и сохранены тысячи местных сортов сои с большим генетическим разнообразием. Одним из центров происхождения сои считается регион Желтой реки в Китае. Это утверждение основывается на существовании большого количества дикой сои и первых письменных упоминаниях о сое в Китае. Дикая соя (G. soja Sieb. & Zucc.) широко распространена практически во всех провинциях Китая, Кореи, Японии и части России. Исходя из огромного разнообразия культурной и дикой сои, Китайская академия сельскохозяйственных наук в Пекине собрала 23 000 сортообразцов G. max. Кроме того, 5300 сортообразцов G. soja были законсервированы в генетическом банке для долгосрочного хранения.

Тринадцать диких многолетних видов сои, собранные исследователями Министерства сельского хозяйства США, являются местными видами Австралии. Все они несут 2n = 40 хромосом. G. tabacina (Labill.) Benth. с 2n = 40 или 80 хромосомами была обнаружена в Австралии, Тайване, южной части Тихого океана (Новая Каледония. Физи, Тонга, Вануату, Ниуэ) и на островах западной и центральной части Тихого океана (Марианские, Рюкю). Все сортообразцы G. tabacina, собранные за пределами Австралии, тетраплоидны (2n = 80). Тетраплоидные формы преобладают над диплоидными даже в Австралии, демонстрируя, что комплексы G. tabacina и G. tomentella эволюционировали из аллоплоидов в Австралии. Это ясно показывает, что дикие многолетние виды сои заполонили Австралию и прилегающие к ней регионы, а дикая однолетняя G. soja распространилась в центральной и северной Азии. Поскольку G. soja является диким предком сои и все ее морфологические и генетические вариации существуют в Китае в виде местных и примитивных культурных сортов, это означает, что центром разнообразия сои является Китай.

Сбор зародышевой плазмы и интродукция

Зародышевая плазма включает примитивные культурные и местные сорта, тесно связанные с возделываемыми сельскохозяйственными культурами, дикие виды, генетические запасы, инбредные линии и гибриды. Для программ повышения урожайности культур разнообразие внутри вида имеет очень большое значение, поскольку является непосредственным инструментом легкой гибридизации. Дикие виды также важны, но их трудно использовать в программах по скрещиванию в связи с крайне низкой межродовой скрещиваемостью. Селекционеры всегда искали высокоурожайный генофонд для увеличения производства, расширения адаптации и повышения питательной ценности, а также устойчивости к биотическим и абиотическим факторам. Таким образом, зародышевая плазма является важным базовым ресурсом для удовлетворения текущих и будущих потребностей. Ее накопление – это непрерывный процесс, необходимый для совершенствования программ растениеводства.

Сбор зародышевой плазмы сои является важной работой, которая проводится во многих странах мира. Считается, что в мире насчитывается более 147–170 тыс. образцов зародышевой плазмы сои. В 1944 году Национальное бюро генетических ресурсов растений (NBPGR) (Нью-Дели, Индия) предприняло меры по увеличению своей коллекции зародышевой плазмы сои. Большое количество образцов зародышевой плазмы сои (2813), в том числе от иностранных, местных, диких многолетних и однолетних источников, хранится на региональной станции NBPGR – Национального бюро генетических ресурсов растений (Акола, Махараштра). Эта коллекция включает иностранную зародышевую плазму сои, привезенную из 30 стран. Большая часть образцов происходит из США (609), за ними следует Аргентина (190), Германия (152), Тайвань (110), Австралия (109) и Нигерия (75). Несколько высокоурожайных образцов с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам, внедренных Азиатским научным центром исследований и развития овощеводства (AVRDC-Тайвань), США и Аргентиной, показали свою эффективность в различных агроклиматических зонах Индии. Первыми были интродуцированы высокоурожайные сорта Брэгг, Монетта, Улучшенный Пеликан, Кларк-63, Ли и Харди, которые в 1970-х дали 3–4 т/га урожая. Сорта сои овощного типа Ким, Кенрих, Харасой, Магна и Прайз давали очень много семян и употреблялись в пищу в виде зеленых бобов как овощная культура с почти полным отсутствием вкуса бобов.

В 2000–2006 годах зародышевая плазма сои был ввезена в Индию из Австралии (20), AVRDC-Тайвань (1366 G. max, 5 многолетних и 19 однолетних диких видов), Нигерии (43), Шри-Ланки (2), Таиланда (6) и США (824 G. max и 59 многолетних диких видов) для улучшения следующих характеристик: высокая урожайность, низкое содержание линоленовой кислоты, овощной тип, низкий ингибитор трипсина, нечувствительность к фотопериоду, устойчивость к ржавчине, угловой пятнистости сои, ложной мучнистой росе, вирусам желтой мозаики и желтой мозаики золотистой фасоли, устойчивость к засухе, жаре и корневой нематоде, низкая чувствительность к гербицидам и растрескивание бобов. Образцы с этими характерными особенностями в настоящее время описываются, оцениваются и хранятся в Национальном научно-исследовательском центре сои (Индор, штат Мадхья-Прадеш, Индия). Кроме того, в 2000–2006 годах Национальное бюро генетических ресурсов растений (США) выделило частным семенным компаниям 310 образцов сои для научно-исследовательских программ.

В Китае было собрано и сохранено больше 23 000 образцов сои. В Национальном генетическом банке Китая также хранится около 3000 иностранных образцов сои, собранных из 23 стран и регионов, большинство из США. Подобным образом зародышевая плазма сои также собирается и внедряется другими странами.

Анализ и документирование зародышевой плазмы

Селекционеры и другие исследователи не могут использовать зародышевую плазму, собранную из иностранных и местных источников, включая дикие виды, пока она не прошла необходимую экспертизу, не была должным образом охарактеризована, классифицирована и задокументирована. Ученые оценивают и характеризуют зародышевую плазму сои, используя дескрипторы Международного совета по генетическим ресурсам растений на 23 качественных и количественных признака, включая содержание масла. Записываются различные важные признаки (например, цвет цветка и семян, цвет гилума, количество семян в бобе, вес 100 семян, полегание, растрескивание бобов и содержание масла) и показатели поражаемости основными болезнями (например, угловой пятнистостью сои, соевой мозаикой и гнилью бобов).

Генетическая изменчивость

Зародышевая плазма сои отличается широким спектром генетической изменчивости, которая обеспечивает огромный потенциал для использования различных хозяйственно-полезных признаков. Эти образцы отличаются количеством дней до цветения (22–78 дней) и до созревания (68–140 дней), количеством листьев (3–4), высотой растения (8,7–122,0 см), количеством семян в бобе (1,3–3,9), индивидуальной продуктивностью растения (0,1–30,0 г) и содержанием масла (13,0–24,7 %). Изменчивость в качественных признаках может проявляться в цвете цветка (фиолетовый или белый), цвете опушенности (рыжевато-коричневый или серый), типе опушенности (прилегающая, полуприлегающая, прямая или завитая), густоте опушенности (нормальная, густая, редкая, частично редкая или отсутствующая), форме листа (обычный, нормальный узкий, широкий или маленький), цвете листьев (светло-зеленый, зеленый или темно-зеленый), цвете боба (светло-коричневый, коричневый или светло-черный), цвете семенной оболочки (желтый, желтовато-зеленый, оливково-зеленый, шоколадный, светло-коричневый, коричневый, черный, светло-серый или черный, переходящий в светло-коричневый), реакции на угловую пятнистость сои, соевую мозаику и гниль бобов (отсутствует, умеренная или высокая восприимчивость), полегании (отсутствие, умеренное или высокое), растрескивании боба (отсутствует, умеренное или сильное) и характере роста (детерминантный, полу- или индетерминантный).

На основании исследований свойств и качеств Национальное бюро генетических ресурсов растений (Региональная станция Акола, Индия) выделило в зародышевой плазме сои различные специфичные доноры ранней спелости, идеальной высоты и урожайности растения, большого числа семян на растение, четырехсемянных бобов, устойчивости к угловой пятнистости сои (Xanthomonas campestris pv. glycines), гнили бобов (Colletotrichum dematium (Pers, ex Fr) Grove vartruncatum (Schw.)), дефолиации и растрескивания бобов, высокой всхожести семян, высокой урожайности, овощного типа и высокого содержания масла (табл. 2). Отсутствие опушенности и густая опушенность у сои имеет особое значение с точки зрения нанесения ущерба насекомыми-вредителями. Гладкие или густоопушенные растения обеспечивают устойчивость неприоритетного (антиксенозного) типа. Неопушенные генотипы включают ЕС76736, ЕС85602-А, ЕС95272-А, ЕС95278, ЕС95296 и ЕС274472, в то время как к важным образцам с густой опушенностью относятся ЕС251867, ЕС254683, ЕС274684, ЕС274755, ЕС280134, ЕС280146, ЕС287469 и ЕС287472.

Как сообщается, некоторые генотипы и линии зародышевой плазмы устойчивы к условиям чрезмерного увлажнения (например, VND 2, Нам Ванг и ATF 15–1), засухе (например, РК 34 и КВ 79) и ржавчине (например, BR01–18437). Подобным образом было выявлено, что некоторые линии зародышевой плазмы и генотипы отличаются низким содержанием линоленовой кислоты и высоким содержанием олеиновой кислоты (например. ЕС–251 405, ЕС–39 160, ЕС–391 181, IС–118 429, IС–172 659 и VLS–59).

Растрескивание бобов является серьезной проблемой в тропическом климате, где во время созревания температура днем может быть очень высокой. Потери урожая из-за растрескивания бобов варьируют от незначительных до 90 %, в зависимости от времени уборки, условий окружающей среды и генетических особенностей сорта. С учетом вышесказанного было выявлено несколько устойчивых к растрескиванию бобов-образцов (табл. 2). Также среди диких одно- и многолетних видов зарегистрированы устойчивость к болезням и другие полезные особенности.

Соевые семена имеют короткий жизненный период, поэтому все чаше озвучивается проблема их слабой жизнеспособности, особенно в условиях тропического климата, в которых порча семян ускоряется высокой температурой и влажностью. Масгрей предложил метаноловый стресс-тест для испытания жизненной силы семян сои. Кунеман также описал использование метанолового стресс-теста для определения высокой долговечности семян сои. Чтобы выбрать генотипы сои с высокой всхожестью семян с помощью метанолового стресс-теста, были протестированы 135 генетически разных генотипов после трех недель хранения. По 100 семян от каждого образца положили в 20 %-ный раствор метанола на 2 часа, затем на 5 минут замочили в воде и, наконец, разместили для прорастания в двух повторностях в лабораторных условиях. Средняя всхожесть после воздействия метанолом составила 90–94 % для IС202, IС574, IС81820, ЕС251418, ЕС251369, Яватмал локал, G2554, G2680 и ЕС19729 и 80–88 % для ЕС24142, ЕС99991, ЕС172654, IС41680, ЕС39495, ЕС241771, ЕС244673,IС24020, ЕС172587, ЕС172638 и ЕС251459. Из 21 отобранного по признаку высокой всхожести семян образца, 14 были черносемянными и семь – желто-семянными. Это означает, что черные семена сои имеют преимущественно большую всхожесть, чем желтые. Образцы, которые показали высокую всхожесть семян после воздействия метанолом, в основном имели семена маленьких и средних размеров (масса 1000 семян составляла 80–110 г).

Таблица 2

Перспективные донорские генотипы, определенные для различных важных хозяйственных признаков зародышевой плазмы сои

Признак Перспективный донорский образец
Раннее созревание (68–72 дня) ЕС26295, ЕС30198, ЕС34160, ЕС34349, ЕС34383, ЕС39121, ЕС39156, ЕС39158
Высота растения (менее 30 см) с высокой урожайностью ЕС251372, ЕС251447, ЕС251484, ЕС251510, IС118034
Высота растения (более 30 см) с высокой урожайностью ЕС242063, ЕС251329, ЕС251410, ЕС251527, ЕС251713, ЕС251820, IС96356, IС117930, IС118106, IС118264, IС118366, IС118414, IС118642
Большое количество бобов на растении (более 100) ЕС172665, ЕС244707, ЕС250581, ЕС251528, ЕС274717, ЕС274755, ЕС309517
Четырехсемянные бобы ЕС241110, ЕС241780, ЕС245482, ЕС245985, ЕС251529
Устойчивость к угловой пятнистости сои IС118005, IС118008
Устойчивость к гнили бобов С2578, ЕС14475, ЕС24046, ЕС75193, ЕС232082, ЕС251362, ЕС251526
Устойчивость к дефолиации ЕС106991, ЕС106992
Множественная устойчивость ЕС06991, ЕС106998, ЕС127501, ЕС251342, ЕС251500, ЕС260565, ЕС271621, ЕС280130, ЕС291393
Устойчивость к растрескиванию ЕС251393, ЕС274674, ЕС280127, ЕС287401, ЕС291402, ЕС309508, ЕС309530
Овощной тип ЕС250575, ЕС301881, ЕС301884, Р–1366
Высокая урожайность ЕС241771, ЕС251372, ЕС251379, ЕС287401, ЕС287465, ЕС287465, ЕС287478, ЕС291391, ЕС291400, ЕС291402, ЕС309517, ЕС309535, ЕС309539
Высокое содержание масла (более 23%) ЕС76736, ЕС102612, ЕС113767, ЕС251298, ЕС251387, ЕС251432
Высокое содержание белка (более 50 %) G. soja
Устойчивость к бихарской волосяной гусенице G. soja

 Документирование зародышевой плазмы

Различные центры по всему миру ведут документацию по зародышевой плазме сои. Например, в 1983 году Национальное бюро генетических ресурсов растений (Региональная станция Акола, Индия) опубликовало каталог сои, содержащий информацию о 439 местных и 1569 иностранных образцах, разделенных по 18 ключевым признакам. Впоследствии была задокументирована информация о паспортных данных и 23 ключевых признаках, в том числе о содержании масла, у 2737 образцов сои, что дало возможность обеспечить легкий доступ к базе данных о взаимосвязанных признаках. При выборе образцов с конкретными признаками или комбинацией признаков для текущих исследовательских программ всегда целесообразно осуществить поиск по важным особенностям. Национальное бюро генетических ресурсов растений выпустило Перечень генетических ресурсов сои в Индии, который содержит подробную информацию о зародышевой плазме сои, интродуцированной в стране с 1944 по 1981 год либо за счет собственных инициатив Национального бюро, либо по просьбе ученых.

Регистрация зародышевой плазмы

Национальное бюро генетических ресурсов растений (Нью-Дели, Индия) разработало систему регистрации условно чистой зародышевой плазмы, в которой зарегистрированы подходящие, представляющие интерес линии, а также содержится на долгосрочном хранении один набор образцов их семян или других, подходящих для размножения, материалов. Чтобы быть зарегистрированным, образец семян уникальной зародышевой плазмы сои должен содержать достаточное количество (4000–6000) свежих, сухих, физиологически зрелых семян, не зараженных паразитами.

Консервация зародышевой плазмы

Семена сои по своей природе скоропортящиеся. Они портятся значительно быстрее, чем семена риса (Oryza sativa), кукурузы (Zea mays), сорго (Sorghum bicolor), пшеницы (Triticum aestivum) и многих других культур в тех же условиях возделывания, заготовки, сушки и хранения. Таким образом, крайне важно хранить зародышевую плазму сои при низкой температуре и влажности, чтобы поддерживать жизнеспособность семян для настоящего и будущего использования.

В разных странах были созданы складские помещения среднесрочного и длительного хранения для безопасного сохранения зародышевой плазмы. Семена хранятся в условиях регулируемого микроклимата, что позволяет продлить их жизнеспособность. Как правило, это 5–7оС и 35 % относительной влажности для складов среднесрочного хранения и – 20°С для длительного хранения. В 2009 году Национальный генетический банк Индии успешно законсервировал при температуре – 18оС 3427 образцов сои, представляющих четыре вида, 120 введенных в производство сортов и 2 зарегистрированных генетических фонда.

Использование зародышевой плазмы

В наше время в рамках национального и международного сотрудничества селекционеры имеют более полный доступ к широкому диапазону генетического разнообразия, за исключением некоторых технических ограничений. Однако эти обширные коллекции зародышевой плазмы не используются селекционерами, что приводит к сужению генетической базы. Селекционеры использовали ограниченный селекционный материал сои, останавливая свой выбор на материалах, которые им знакомы и адаптированы к окружающей среде, пренебрегая незнакомыми материалами, требующими длительной программы предварительной адаптации. Тщательная оценка зародышевой плазмы сои является необходимым условием ее использования для улучшения сельскохозяйственных культур.

Харлан и де Вет разработали единую систему определения общего объема доступного генофонда культурных растений и задали таксоны одному из трех генофондов – первичному, вторичному или третичному. Химовиц и Бернард объяснили, что первичный генофонд сои (GР–1) состоит из домашних и диких форм G. soja. Формы этого генофонда легко скрещиваются, а гибриды, как правило, фертильные, с хорошей конъюгацией хромосом. В настоящее время вторичного генетического фонда сои (GР–2) не существует. Формы GР–2 включают те биологические виды, которые могут обмениваться генами с окультуренными видами. Перенос генов возможен, но сложен. Гибриды, как правило, стерильны, а хромосомы или не конъюгируются, или конъюгируются плохо. Третичный генофонд (GР–3) составляют 15 диких многолетних видов растений Glycine. Сою можно скрещивать, но гибриды, как правило, погибают или полностью стерильны. Перенос генов возможен только с использованием радикальных методов, таких как культура эмбрионов, удвоение числа хромосом или использование промежуточных видов для получения хоть небольшого процента фертильности. GP–3 является внешним пределом обычного потенциального генофонда урожая. В литературе не встречается ни одного упоминания успешного восстановления фертильных диплоидных растений, полученных путем скрещивания сои и диких, многолетних видов Glycine. Тем не менее сорта сои подвергаются успешному беккроосу для получения амфиплоидов (соя G. tomentella).

В разных странах уже давно и систематически применяют зародышевую плазму сои в селекции, вследствие чего было создано много сортов с определенными характеристиками, такими как высокая урожайность, устойчивость к болезням, хорошее качество масла и тд. В Индии две усовершенствованные селекционные линии (NRC–64 и NRC–67) демонстрируют сравнительно более высокое содержание олеиновой кислоты, в то время как VLS–59 содержит меньше линоленовой кислоты. Эти источники могут быть использованы для создания сортов с повышенной окислительной устойчивостью соевого масла. ЕС39490 и AGS–2 с содержанием олеиновой кислоты больше 45 % также могут быть использованы для создания сортов с этим признаком. Шиладжет, NRC–7, LSb–1, JS–335 и Сапори Мидори пригодны для употребления в фазе зеленых бобов. Харди, Pb–1, KHSb–2 и Шиладжет подходят для прямого использования в пищу. В одной только Индии с середины 1960-х годов было создано и внедрено в производство около 80 сортов сои.

В Китае было использовано в производстве 7 иностранных сортов сои, и еще 134 сорта было создано с использованием иностранной зародышевой плазмы. Они заняли 25 % от общего числа посевных площадей, начиная с 1980 года. С 2001 года Цзилиньская академия сельскохозяйственных наук интродуцировала из Украины в Китай 35 линий зародышевой плазмы. Они были использованы в селекционной программе, и исследователи надеются получить из них семь более совершенных линий.

Post scriptum. Создание ресурсов зародышевой плазмы сои с огромным генетическим разнообразием является правильным подходом к достижению главных приоритетов исследования сои. В разных странах были созданы и хранятся большие коллекции иностранной и местной зародышевой плазмы, но до сих пор в них плохо представлены дикие однолетние и многолетние виды. Низкая производительность во многих странах (около 1,0 т/га) по сравнению с США (2,8 т/га) и средним мировым показателем (2,4 т/га) представляет собой серьезную проблему. Сельскохозяйственные культуры имеют потенциал для улучшения показателей продуктивности и производства в ближайшие годы при обеспечении дополнительных исследований, внедрении современных технологий и поддержки со стороны правительства. Распространяя информацию о пользе сои как продукта здорового питания и используя ее в повседневном рационе, можно в значительной степени сократить повсеместный дефицит белка и калорий. Принимая во внимание эти факты, крайне важно провести исследования в следующих основных областях производства сои:

I. Низкая всхожесть/жизнеспособность семян. Существует необходимость в создании и внедрении сортов сои с высокой всхожестью семян и высокой жизнеспособностью (т.е. более 75 % всхожести после 20 месяцев хранения при температуре окружающей среды).

II. Фототермонечувствительность. Поскольку в некоторых регионах (например, в центральной части Индии) фермеры возделывают два урожая сои в год, существует необходимость в разработке материала, который подходил бы для использования в качестве озимой/яровой культуры.

III. Скороспелость в конкретных ситуациях. Раннеспелые культурные сорта хорошо вписываются в систему земледелия с использованием промежуточных культур и уплотненных посевов. Существует необходимость в разработке узколистых и раннеспелых типов для совмещения с такими культурами, как кукуруза (Zea mays), кунжут (Sesamum indicum) и хлопок (виды Gossypium).

IV. Растрескивание боба. Это серьезный фактор, снижающий урожайность сои на 10–70 %. Следовательно, необходимо создать высокоурожайные сорта с низким растрескиванием бобов.

V. Высокая урожайность и высокое содержание белка и масла. Низкая урожайность сои во многих странах (по сравнению с США и Бразилией) доказывает, что существует возможность повышения ее урожайности. Подобным образом увеличение содержания масла в семенах на 2–3 % будет иметь влияние на общий выход масла. Таким образом, существует необходимость в разработке высокопродуктивных генотипов с содержанием масла более 23 %.

VI. Устойчивость к холоду. Введение устойчивых к холоду генотипов поможет возделывать сою в холмистой местности.

VII. Качество масла. Качество соевого масла может быть улучшено за счет снижения доли линоленовой кислоты в масле. Эта 18:3 (т.е. 18 атомов углерода и три двойных связи) жирная кислота составляет 7–8 % от общего объема содержания масла и отвечает за пониженную стойкость и плохой вкус масла. Уровень линоленовой плюс линолевой кислоты в соевом масле обратно пропорционален уровню олеиновой кислоты в сое. Для снижения концентрации линоленовой кислоты в сое нельзя использовать межвидовое скрещивание, потому что уровень содержания линоленовой кислоты в культивируемых видах ниже, чем в диких. Таким образом, имеющаяся зародышевая плазма сои должна быть обследована на уровень линолевой, линоленовой и олеиновой кислот.

VIII. Ингибитор трипсина Кунитца и липоксигеназа. Ингибитор трипсина Кунитца сои является одним из наиболее важных антипитательных факторов. Окисление жирных кислот приводит к появлению бобово-травяного и горького вкуса у соевых продуктов. Существует необходимость в разработке генотипов сои без ингибитора трипсина Кунитца и липоксигеназы.

IX. Овощной тип. В некоторых странах в пищу предпочитают употреблять зеленые семена незрелой сои. По питательности овощная соя аналогична зеленому горошку и даже превосходит его. Существует необходимость в поиске образцов с крупными, зелеными семенами со сладким вкусом без бобового привкуса.

X. Устойчивость к насекомым-вредителям и болезням. Вредители сои, такие как Oberea brevis, минирующая муха, стеблевой точильщик и бихарская волосяная гусеница, представляют собой серьезную проблему. Большое количество грибков (например, Pythium, Phytophthora, Colletotrichum, Aspergillus, Fusarium, Macrophomina и Monilia) и несколько бактериальных видов (Pseudomonas, Bacillus и другие), вызывают гниение семян и всходов сои. Кроме того, в некоторых странах преобладают угловая пятнистость сои, бактериальный некроз, ржавчина, угольная гниль, филлодий, вирус желтой мозаики сои, соевая мозаика, церкоспороз, альтернариоз листьев и вирусное поражение почек. Необходимо найти генотипы сои с широким спектром устойчивости к основным насекомым-вредителям и болезням культуры.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *