Меню сайта Рубрики

Прорастание семян

Прорастание семян – сложный биологический процесс, который во многом еще не познан, хотя в этом отношении и накоплен уже огромный экспериментальный материал.

Пожалуй, ни одно явление в жизни растений не обращало на себя так много внимания, как прорастание. Вероятно, на заре человеческого существования прорастание семян привлекало внимание своим чудодейственным пробуждением жизни. Древние римляне и греки более 2000 лет назад уже имели обширные практические знания, связанные с прорастанием семян, а с XVII века развернулись широкие исследования по биологии этого процесса. Сначала изучали морфологию прорастания, затем, по мере развития всей науки, анатомию и эмбриологию, а позже – физиологию и биохимию. Сейчас мы располагаем тончайшими исследованиями, которые открывают эту завесу «тайного», ибо современные методы биохимического и гистохимического анализа позволяют вскрыть химизм превращения сложнейших органических соединений в процессе прорастания.

Содержание статьи:

  1. Фазы прорастания семян
  2. Морфология прорастающего семени
  3. Биохимические изменения в семени при прорастании
  4. Прорастание физиологически недозрелых семян

Фазы прорастания семян

Семена с момента полной физиологической зрелости или после окончания периода послеуборочного дозревания биологически предназначены для дальнейшего развития, которое связано с процессом прорастания. Такое семя, находящееся в фазе покоя, готово в любой момент перейти к последующей фазе своего развития, если будут созданы необходимые условия.

Фазы прорастания семян

Рис. 1. Фазы прорастания семян

Прорастанием называется совокупность физических и биохимических изменений, происходящих в семенах в процессе их перехода из состояния покоя к активной жизнедеятельности, которая заканчивается образованием проростка, то есть новообразования, способного расти и дать растение. Различают два понятия: процесс прорастания, если говорят о качественных изменениях при прорастании, и период прорастания, если имеют в виду изменения во времени, то есть продолжительность тех или иных преобразований.

Период прорастания состоит из последовательных этапов – фаз прорастания (рис. 1). Каждой фазе присуща определенная продолжительность, определенные биохимические и морфологические изменения, происходящие в семени, а также определенные требования к условиям среды. Всего можно выделить пять фаз: 1) водопоглощения; 2) набухания, заканчивающегося наклевыванием; 3) роста первичных корешков; 4) развития ростка; 5) становления проростка. Рассмотрим подробнее сущность каждой фазы.

Фаза водопоглощения. Сущность ее заключается в том, что сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или из какого-либо субстрата до наступления критической влажности, которая является строго определенной величиной для каждой культуры. Поступающую воду поглощают гидрофильные коллоиды семени, она включается в содержимое клетки, где связывается различными ее соединениями, и поэтому в семени не происходит заметной активизации биохимических процессов и не наблюдается никаких изменений в морфологии. Поглощение воды может несколько повысить интенсивность дыхания семян (к концу фазы в 2–3 раза), но общий ее уровень остается очень низким.

В этой фазе сухие семена могут всасывать воду с колоссальной силой, достигающей многих десятков атмосфер, а у сорных растений – даже несколько сотен атмосфер. Семена всех культур способны пройти эту фазу путем поглощения воды из воздуха, если относительная влажность его будет выше 75 %. Основа фазы водопоглощения – физико-химическое явление, сорбция, но одновременно происходят и некоторые биохимические изменения, связанные с включением в конституцию клеток дополнительных молекул воды.

Продолжительность фазы зависит от состояния семян, температуры и влажности субстрата, с которым соприкасается семя. Если влажность зерна пшеницы 8 %, а его критическая влажность 14,5 %, то зерно должно поглотить недостающее количество воды (6,5 %), прежде чем появятся условия для прохождения второй фазы – набухания. Естественно, что продолжительность фазы будет различна – довольно большая, если влага поступает из воздуха, или очень короткой, если семена находятся в воде. Однако в последнем случае, хотя общая влажность зерна достигает критической в течение всего нескольких часов (в зависимости от температуры и других факторов), но для равномерного насыщения клеток требуется еще некоторое время, и только после такого распределения влаги наступает вторая фаза.

Фаза набухания семян начинается с момента появления в семенах свободной влаги (то есть при влажности выше критической), которая активизирует жизнедеятельность клеток, усиливает гидролитические процессы, переводит в активное состояние ферментную систему, ведет к перестройке коллоидов. При этом дыхательный коэффициент увеличивается в сотни и даже в тысячи раз. Заканчивается фаза наклевыванием.

В литературе, освещающей поглощение семенами воды, эти фазы водопоглощения и набухания не расчленены, и весь процесс носит название набухание семян, что в принципе не верно. Выделение этих фаз стало возможным потому, что качественный перелом в жизни семян, связанный с критической влажностью, получил достаточно полное освещение только в последнее время.

Сущность процесса набухания заключается в том, что молекулы воды проникают в среду высокомолекулярных соединений и раздвигают отдельные звенья в цепи их молекул. Все это вызывает не только ослабление самих цепей молекул, но и сопровождается гидролизом последних, что ведет к интенсификации всех жизненных процессов. В процессе набухания семян оболочки их приобретают эластичность, а само семя увеличивается в объеме.

Многие исследователи рассматривают процесс набухания семян как чисто механический, но это представление не может быть признано правильным. Этот процесс связан со сложнейшими биохимическими изменениями и составляет единое звено в цеди жизни семян. Хотя набухание наблюдается и у мертвых семян, но при этом характер химических изменений бывает иной: ферменты теряют свою активность и согласованность воздействий, в семенах происходит только распад веществ и полностью отсутствует синтез новых соединений.

Живые семена каждой культуры могут поглотить только определенное количество воды, присущее данному виду, хотя известные отклонения, связанные со спецификой сортов, всегда бывают. Объем семян тоже увеличивается только до определенной величины, характерной для того или иного вида.

Процесс набухания семян, так же, как и водопоглощение, может характеризоваться двумя показателями:

1) степенью набухания – это количество воды в граммах, поглощенное семенами в фазе набухания в пересчете на 1 г сухого вещества; 2) числом набухания – количество воды в миллилитрах, которое поглощается 1 мл сухого вещества семени.

Подчеркиваем, что здесь эти показатели характеризуют фазу набухания, и все анализы и исчисления ведутся от исходной точки – критической влажности семян. Все эксперименты, в которых изучается набухание семян в пересчете на воздушно-сухой вес, во многом выиграли бы, если б они учитывали критическую влажность.

Иногда характеризуют процесс набухания давлением, которое возникает в результате увеличения объема при набухании. Это так называемое давление набухания достигает нескольких сот атмосфер и также является характерным для каждого вида.

Прирост веса и объема при набухании семян гороха

Рис. 2. Прирост веса и объема при набухании семян гороха

Прирост веса в результате поглощения воды и прирост объема нарастают неодинаковыми темпами – обычно увеличение объема идет быстрее, и оно скорее заканчивается, чем прирост веса. Например, на рисунке 2 видно, что интенсивность прироста веса и объема у гороха при 10° различна. Аналогичные явления наблюдаются и у других культур.

Фаза набухания заканчивается поглощением определенного количества воды, которое обеспечивает протекание всех жизненных процессов, связанных с прорастанием. В зависимости от химического состава семян и их природы требуется разное количество воды для наклевывания семян. К сожалению, исследователи приводят эти данные, полученные разными методами и лишь для отдельных культур. Кроме того, каждый исследователь за начало прорастания принимает разные показатели, что все вместе очень затрудняет использование этих данных из-за их пестроты. По данным Гоффмана, полученным им в сравнительном эксперименте, семена разных культур поглощали воду в процессе набухания в следующем количестве (табл. 1).

В таблице 1 показан процент поглощения капельножидкой воды при погружении семян в воду. К сожалению, здесь трудно вычленить ту воду, которая связана непосредственно с фазой набухания семян.

Меньше всего нужно воды для прорастания семенам проса (25 %), большинство злаковых культур требует около 50 %, бобовые культуры прорастают при 100 %-ном поглощении воды, а сахарная свекла (и некоторые травы – клевера и др.) при 120 %. Семена масличных культур также поглощают около 50 % воды, кроме культур, имеющих слизистые семена (лен и др.), которые впитывают в 2 раза больше воды.

Таблица 1

Количество воды, поглощенное семенами в процессе набухания, необходимое для их прорастания (в % на воздушно-сухой вес семян)

Культура Поглощенная вода Культура Поглощенная вода
  Пшеница 45,6   Чечевица 93,3
  Ячмень 48,2   Горох 106,8
  Рожь 57,7   Фасоль 104,0
  Овес 59,8   Бобы 106,8
  Гречиха 46,9   Вика 75,4
  Кукуруза 44,0   Кормовая свекла 62,5
  Просо 25,0   Сахарная свекла 120,5
  Конопля 43,9   Подсолнечник 56,5
  Рапс 51,0   Мак 91,0

Таким образом, общее количество воды, необходимое для прорастания, является величиной довольно постоянной для семян отдельных растений, но темп ее поглощения и сопутствующих явлений, присущих набуханию, сильно колеблется в зависимости от природы семени и условий внешней среды.

Набухание прекращается или вследствие полного насыщения клеток, или из-за наступления равновесия между поступлением воды в семена и диффузией растворимых веществ из него.

Для нормального протекания этой фазы требуется определенная температура, влажность и кислород. При подсыхании наклюнувшихся семян возможно возвращение в предыдущую фазу, исходную.

Фаза роста первичных корешков начинается с момента деления клеток первичного корешка, но морфологически ее можно зафиксировать несколько позже – при появлении над оболочкой семени первичного корешка. В этой фазе, кроме роста корешков, происходит новая качественная перестройка биохимических процессов, подготавливающая условия для возможности роста ростка (в корнях синтезируются витамины и т.п.). Для нормальной биохимической перестройки и роста корешков требуется иной гидротермический режим, чем для протекания других фаз. Заканчивается фаза готовностью семени к развитию ростка.

Для большинства культур еще возможно прекращение прорастания семян на этой фазе и возвращение их в исходное состояние (состояние покоя), хотя для некоторых культур такой переход связан уже с нарушением физиологии и морфологии прорастания.

Фаза развития ростка начинается с появлением ростка. Продолжается дальнейший рост корешков, но уже имеются все возможности и для развития ростка, который также интенсивно растет. Но здесь уже требуются иные условия питания и внешней среды.

Из этой фазы уже нет возврата в состояние покоя, и при подсыхании развивающееся семя гибнет. Это тот рубеж, где начал жизнь проросток, он еще не полноценное растение, но уже и не семя. Фаза оканчивается с появлением у проростка сформированного колеоптиле у злаков или с формированием почечки у других культур.

На этой фазе и заканчивается процесс прорастания семян, но молодой проросток еще является объектом семеноведческих исследований. Развивающийся проросток находится в сложной зависимости от экологических условий, но еще не порвал связи с семенем, получая от него основное питание и некоторые специфические соединения. Эту фазу, которая продолжается до перехода проростка на автотрофное питание. Она также обусловлена определенными требованиями к экологической среде (температура, влажность и т.п.).

Проросшими семенами следует считать только те, которые имеют сформированный проросток (появление ростка с первичными корешками), если нет ростка, то независимо от длины корешков семена нельзя назвать проросшими, а только прорастающими (то есть находящимися на разных фазах прорастания). Некоторые авторы проросшими семенами считают семена с другими признаками. Одни ученые принимает за начало прорастания наклевывание семян, а за полное прорастание – появление корешков, равных длине семени. Другие ученые всхожими семенами (а, следовательно, проросшими) считают такие семена, которые имеют нормально развитый корешок (или корешки) не менее длины семени и росток не менее половины длины семени (для всех зерновых культур), но для всех остальных культур проросшими семенами считаются такие, которые имеют корешок, равный не менее длины семени, а для круглых семян – не менее диаметра семени.

Морфология прорастающего семени

Первым видимым морфологическим признаком прорастания семян является наклевывание, а затем появление корешка. Корешок растет в длину благодаря тому, что у него на конце происходит бурное деление клеток, которые образуют ростовую зону корешка (колеориза), а сам кончик корешка прикрывается корневым чехликом – утолщением разной формы, выполняющим защитные функции.

Как только развивающийся корешок достигает семенной кожуры (к этому времени она размягчается), он разрывает ее вблизи микропиле и выходит наружу. Если семя заключено, кроме того, в плодовую оболочку, то корешок пробивает и ее. У семян, имеющих эндосперм, корешок обычно очень тонкий, у других семян относительно толще. Как правило, у всех культур появляется один корешок, но у злаковых, кроме главного корешка, очень скоро из придаточных почек развиваются еще боковые или придаточные корешки, число которых характерно для каждой культуры, хотя оно изменчиво и зависит не только от сорта, но и от крупности семян, расположения на материнском растении и т.п., то есть по этому признаку существует большая разнокачественность.

Семена полевых культур имеют следующее количество корешков: пшеница озимая от 2 до 6 (корешков больше у крупнозерных сортов и меньше у мелкозерных); пшеница яровая от 3 до 7 (в среднем 5–6); рожь озимая от 4 до 9 (в среднем 5–6); ячмень шестирядный 5–6, двурядный 7–8; овес от 2 до 6 (в среднем 3–4). Кукуруза просо, могар и чумиза прорастают только одним корешком.

Число зародышевых корешков может характеризовать качество семян, ибо установлено, что зародышевые корни остаются деятельными до конца жизни растения и на их долю падает, например, у пшеницы и ячменя, до 1/3 части работы всей корневой системы. Имеются данные, показывающие огромную роль первичных корешков в снабжении растения водой и в формировании урожая, поэтому семеноведам следует обратить большое внимание на изучение зародышевых корешков.

Корешки начиная от чехлика и до семени или до гипокотиля (у бобовых) покрыты многочисленными волосками, которые снабжают корень водой и питательными веществами. Признак нормального развития корешка – наличие свежих волосков и проявление геотропизма, то есть изгиба корешка.

У двудольных культур после появления зародышевого корешка растет подсемядольное колено (гипокотиль), выносящее семядоли зародыша вместе с почечкой, расположенной между ними, на поверхность почвы (рис. 3). Из этой почки образуется стебелек и первые листья, по которым часто распознают виды (особенно у крестоцветных). У гороха, вики, конского боба и некоторых других бобовых растений после появления корешка растет надсемядольное колено (эпикотиль), а семядоли остаются в почве (рис. 4).

Прорастание семян и строение проростка у культур, выносящих семядоли на поверхность почвы

Рис. 3. Прорастание семян и строение проростка у культур, выносящих семядоли на поверхность почвы: А – фасоль обыкновенная; Б – подсолнечник; В – гречиха: 1 – главный зародышевый корень; 2 – боковые корешки; 3 – подсемядольное колено (гипокотиль); 4 – семядоли; 5 – надсемядольное колено (эпикотиль); 6 – первые листочки; 7 – верхушечная почка; 8 – плодовая оболочка

Прорастание семян и строение проростка у культур, не выносящих семядоли на поверхность почвы

Рис. 4. Прорастание семян и строение проростка у культур, не выносящих семядоли на поверхность почвы: А – горох посевной; Б – вика посевная: 1 – семядоли, покрытые семенными оболочками; 2 – гипокотиль; 3 – корешки; 4 – прилистники; 5 – эпикотиль; 6 – первичные листочки; 7 – верхушечная почка

Колеоптиле может удлиняться в процессе роста, что способствует появлению нормальных всходов при разной глубине заделки семян, то есть наблюдается явление саморегуляции. Максимальная длина колеоптиле в полевых условиях достигает (в см): у пшеницы твердой– 15, у пшеницы яровой мягкой– 12,8, у ячменя – 10,8, у овса – 14,2. У овса удлиняется не только колеоптиле, но и эпикотиле, что и объясняет его способность давать всходы при довольно глубокой заделке семян.

Окраска проростков и некоторые другие морфологические признаки используются в контрольно-семенном деле для распознавания сортов (у свеклы и т.п.).

Вслед за корешком у злаковых начинает расти и росток (его часто называют «перышко» или колеоптиле) (рис. 5).

Отмеченные морфологические признаки прорастания характерны только для нормальных семян и при нормальной глубине заделки. Очень мелкая или слишком глубокая заделка вызывает изменения этих признаков.

После появления на поверхности почвы колеоптиле рост его прекращается, но лист, который в нем находится, растет, он разрывает колеоптиле и на свету зеленеет. У бобовых роль первых листьев выполняют позеленевшие семядоли, но в течение 1–2 недель они отмирают.

Эпикотиль и зародышевые корни у кукурузы сохраняют свою жизнедеятельность очень продолжительное время. Ученые путем изоляции вторичных корней пластмассовой пленкой в бесплодном песке показали, что зародышевые корни кукурузы поддерживают жизнь растения до выметывания.

С самого начала прорастания у злаков клетки эпителия щитка сильно удлиняются, приобретают булавовидную форму и внедряются в крахмалоносную часть эндосперма. Клеточные стенки их очень тонки и не имеют кутикулы, плазма вначале густая, с мелкими вакуолями, которые позже объединяются и образуют одну большую вакуоль.

Морфологическим изменениям при прорастании зерновых злаков подвергаются прежде всего крахмалоносные клетки глубинных слоев эндосперма. По описанию Габерланда, когда эндосперм находится в стадии полного растворения, алейроновый слой еще сохраняет свою целостность. Изменение в алейроновом слое наступает позже, например, у ячменя, когда колеоптиле достигает 4–5 мм, при этом внутренние стенки слоя растягиваются и делаются тонкими.

Прорастание семян и строение проростка у злаковых культур

Рис. 5. Прорастание семян и строение проростка у злаковых культур: А – пшеница; Б – рожь; В – ячмень: 1 – зародышевые корешки; 2 – колеориза (корневое влагалище); 3 – щиток; 4 – зерно; 5 – колеоптиле; 6 – эпибласт (обозначения для трех указанных культур). Г – кукуруза: 1 – первый зародышевый лист («перышко»); 2 – колеоптиле; 3 – мезокотиле; 4 – зерно; 5 – придаточные корни; 6 – колеориза (корневое влагалище); 7 – первичный (зародышевый) корешок; 8 – боковые корешки. Д – просо: 1 – первичный корешок; 2 – зерно; 3 – колеоптиле; 4 – первый зародышевый лист

Во время прорастания белковое содержимое алейроновых зерен, то есть основная масса и кристаллоид, растворяются первыми, а глобоиды позднее, иногда через 5–6 дней после начала прорастания.

Биохимические изменения в семени при прорастании

Известно, что в покоящихся семенах ферменты, ауксины и витамины находятся в связанной форме, а с поступлением воды начинается их переход в физиологически активное состояние. Поэтому в прорастающем семени возрастает содержание витаминов (аскорбиновой и никотиновой кислот, рибофлавина, пиридоксина, фолиевой кислоты и др.), а также холина, органических кислот и некоторых других веществ. Количество этих веществ увеличивается не только вследствие освобождения их из связанной формы, но и благодаря биосинтезу.

Физиологически активные вещества концентрируются преимущественно в зародыше, в щитке и в алейроновом слое, то есть вблизи основного вместилища запасных питательных веществ – эндосперма. Такое расположение способствует быстрому переходу их в активные формы (вода поступает прежде всего в эти части семени), а затем происходит и гидролиз питательных веществ. Как идет гидролиз, лучше рассмотреть по группам семян в зависимости от характера запасных питательных веществ.

Семена крахмалистые. В процессе прорастания их всегда отмечается убыль крахмала, что свидетельствует о его распаде и интенсивном использовании.

В прорастающих семенах ячменя и пшеницы появляется мальтоза, но некоторые исследователи ее не находят, ибо она быстро превращается в сахарозу. В замоченных семенах пшеницы и ячменя обнаружена рафиноза, но затем она быстро исчезает при прорастании. В прорастающих семенах обнаружены также трисахариды и дисахариды.

Сахароза имеется в покоящихся семенах, но при прорастании количество ее возрастает, хотя может наблюдаться и убыль, если проросток энергично ее потребляет в процессе роста. Глюкоза давно обнаружена в прорастающих семенах кукурузы и других злаков. Восстанавливающиеся сахара появляются у пшеницы через 12 часов, а у прорастающей кукурузы через 20 часов.

Еще Сакс (1862) показал, что вначале при прорастании потребляются вещества, содержащиеся в зародыше, а эндосперм остается нетронутым, и только когда длина корешков достигает примерно 1 см у пшеницы или 3 см у кукурузы, зерна крахмала разрушаются и появляются следы сахара в эндосперме. То же установлено и для ржи через 2 дня после начала прорастания.

В зародыше покоящегося семени крахмала нет или есть только его следы, но с началом роста он появляется: сначала в корешке и корневом влагалище, а затем в листьях почечки и в корневом чехлике.

Подробно изучал изменение содержания крахмала и декстринов Choate H. (1921). Он применил оригинальный метод исследования, который ярко показывает передвижение этих химических соединений в отдельных частях семени. Установил, что декстрин появился через 10–12 часов в щитке, в колеоптиле, а немного позже и в почечке. Редуцирующие сахара отмечены через 12 часов в корневом влагалище, а через 24 часа они были в корне, через 36 часов – в эндосперме, через 48 часов – в колеоптиле и через 96 часов – в почечке и щитке.

У кукурузы восстанавливающие сахара появляются через 20 часов после начала прорастания (при 22°).

Углеводы перемещаются в зародыш через щиток. Современные исследования показали, что щиток не только орган, где сосредоточены ферменты, но и орган, регулирующий деятельность ферментной системы.

Общепризнано, что при прорастании эпителий щитка выделяет ферменты – цитазу и амилазу, растворяющие клеточные оболочки и крахмал эндосперма. В паренхиме щитка накапливаются вещества из эндосперма, идущие на питание растущих частей зародыша.

До сих пор все еще остается дискуссионной роль алейронового слоя. Еще в 1890 г. Габерландт высказал предположение, что этот слой является выделительной тканью, которая продуцирует ферменты.

Опыты показали, что при прорастании зерновки алейроновый слой выделяет внутрь расщепляющие ферменты, растворяющие запасные вещества в эндосперме. Установлено, что с началом гидролиза в эндосперме изменяется морфология ядер алейронового слоя. Шандер частично или полностью удалял алейроновый слой у риса, овса, ячменя, ржи, пшеницы и у других культур, оставляя всю остальную часть зерновки неповрежденной. При выращивании таких семян на искусственной среде (агар + минеральные соли) наблюдалась задержка в росте и развитии зародыша, он давал небольшие проростки, а если и образовывались облиственные побеги, то они были слабыми, бледными. Установлено, что чем больше развит эпителий щитка зародыша, тем меньше зерновка нуждается в алейроновом слое при прорастании. Самая необходимая часть алейронового слоя та, которая прилегает к щитку. Шандер считает, что этот слой является проводящим от эндосперма к зародышу.

Необходимо подчеркнуть, что современное представление об эндосперме как об активной (жизнедеятельной) ткани подтверждает тот факт, что ферменты могут образоваться в эндосперме, но бесспорно также, что этот процесс активизируется лишь в том случае, если зародыш использует продукты гидролиза для своего роста.

Крахмал расщепляется ферментом диастазой. Особенно активна диастаза у ржи, затем пшеницы, ячменя, овса, риса и проса, но у каждой культуры наблюдаются большие сортовые отличия. Роговидные сорта кукурузы обладают более активной амилазой, чем крахмалистые. Однако, установлено, что активность амилазы у раннеспелых и позднеспелых сортов пшеницы одинакова, но имеется различие в активности пероксидазы и каталазы.

Активность диастазы зависит от содержания в семенах воды. Например, у ячменя она растет при содержании воды от 30 до 44 %, а затем падает. Протеолитические ферменты начинают действовать у семян люпина при влажности зерна 63 %, а у чечевицы при 53 %.

Таким образом, процесс превращения веществ у крахмалистых семян следующий: вода, поступающая в щиток зародыша, активизирует ферменты, которые через особые всасывающие клетки эпителиальной ткани проникают в соприкасающиеся с ней слои эндосперма. Под воздействием ферментов амилазы происходит распад клеток полисахаридов (в основном крахмала, но в этот процесс могут вовлекаться и другие полисахариды, при этом крахмальные зерна как бы подвергаются коррозии) на более подвижные соединения – декстрины и мальтозу. Как только появилась мальтоза, тотчас же активизируется фермент мальтаза, которая расщепляет мальтозу до глюкозы, не только служащей энергетическим материалом, но и идущей на построение клеток тела. Глюкоза в особом транзитном соединении проникает через щиток к зародышу, где и происходит синтез новых веществ. Одновременно накапливается сахароза, которая образуется благодаря действию фосфоролитических и других ферментов. В этом процессе гидролиза сложных углеводов принимают участие и ферменты эндосперма, которые активизируются водой и поступившими ферментами из зародыша.

Ферменты из щитка одновременно поступают в эндосперм и в зародыш, где сразу же начинается процесс гидролиза и синтеза. Естественно, что в этих процессах принимают участие сложные системы ферментов. Зародыш может расти и за счет своих запасов, которые мобилизуются ферментами, но их явно недостаточно для нормального роста проростка, с другой стороны, семена крупные, как правило, имеют избыточный запас эндосперма, который в нормальных условиях не может, быть использован (например, у кукурузы и др.).

Как известно, в составе эндосперма семян многих растений содержатся не только углеводы, но и другие органические соединения – жиры, белки и т.п. По мере расходования запасов углеводов, а на некотором этапе и одновременно с ним идет гидролиз сначала жиров, а затем белков. Для этого требуется больше энергии, но, вероятно, для синтеза белков в прорастающем семени легче воспользоваться готовыми аминокислотами, которые получаются в процессе гидролиза белков семян, чем синтезировать белок из элементарных частиц. Во всяком случае, гидролиз белков идет даже тогда, когда еще имеются более доступные углеводные соединения.

При прорастании сильно увеличивается количество й состав витаминов, являющихся материалом для построения ферментов, необходимых для ростовых процессов. Возрастает также интенсивность дыхания.

Семена масличные. В них при прорастании в основном протекают аналогичные процессы, но при этом происходит расщепление жира, а затем синтез углеводов, которые и используются зародышем так же, как и у крахмалистых семян.

При прорастании масличных семян под действием липазы жир гидролизуется на глицерин и свободные жирные кислоты, которые очень легко используются при различных синтезах, протекающих в ростках. Распад идет до низкомолекулярных соединений, содержащих всего 2–3 углеводных атома в молекуле, используемых непосредственно или путем последующего синтеза. При прорастании потребляются преимущественно ненасыщенные кислоты. В прорастающих семенах подсолнечника ненасыщенные кислоты превращаются в насыщенные. В семенах тыквы найден фермент сатураза, который катализирует превращение ненасыщенных жирных кислот в насыщенные.

Под действием липазы у фосфатидов отщепляются молекулы жирных кислот от глицерина. Оставшаяся часть молекулы фосфатида гидролизуется под действием фосфатазы. Продукты расщепления фосфатидов – глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистое основание – вовлекаются в реакции обмена веществ. Главным продуктом, возникающим в результате распада жира, является сахар, который в прорастающих семенах накапливаются за счет жира.

При прорастании дыхательный коэффициент для масличных семян очень низок (до 0,3) потому, что кислород идет не только для дыхания, но и для превращения жира в сахар (последние, как известно, содержат много кислорода).

Семена белковые обычно содержат и углеводы, и жиры, но их количество недостаточно для роста зародыша, и поэтому в гидролиз вовлекаются и белковые соединения, которые после дезаминирования аминокислот используются на дыхание и синтез других веществ. Крахмал при прорастании используется в первую очередь.

При прорастании идет также глубокий распад (гидролитическое расщепление) гемицеллюлоз, превращающихся под действием ферментов гемицеллюлаз в моносахариды. При прорастании они легко превращаются в сахар. Так, при прорастании семян желтого люпина гидролизуется и используется на дыхание и построение тканей ростка около 90 % гемицеллюлозы, дающей при гидролизе глюкозу и около 96 % полисахаридов.

Превращение веществ при прорастании на более поздних фазах в значительной мере зависит от семядолей и первого листа. Так, ученые установили, что для синтеза витамина С у гороха, триптофана у фасоли и других соединений необходимы семядоли.

Всякое прорастание сопровождается не только перестройкой органических веществ, но и их потерей на дыхание и синтез. Накопление органического вещества начинается только с началом фотосинтеза.

При прорастании под действием протеолитических ферментов белки расщепляются на свободные аминокислоты, которые затем используются на питание развивающихся зародышей и построение ростка.

В прорастающих семенах Вики найдены лейцин, тирозин, аргинин, лизин, аспарагин, глютаминовая и другие кислоты, образовавшиеся в результате расщепления белков. Особенно возрастает содержание нуклеиновых кислот.

При прорастании увеличивается гидрофильность протоплазмы и снижается ее вязкость. Усиливаются гидролитические и окислительные процессы, деятельность ферментов, а поэтому возрастает количество осмотически активных веществ из запасных веществ.

В прорастающих семенах подсолнечника вещества, ускоряющие прорастание – это в малых концентрациях витамин В1, В2 и С, а также в больших концентрациях молочная кислота, этилен, этиленгликоль.

Опытами с семенами кукурузы, пшеницы, гречихи и других культур показано, что в эндосперме есть ауксин и гетероауксин, которые при прорастании переходят в зародыш, причем гетероауксин поступает преимущественно в мезокотиль, а ауксин во все части.

Усиливается активность карбогидраз, протеиназ, липаз и других ферментов. Степень активности отдельных ферментов зависит от химического состава семян.

Прорастание физиологически недозрелых семян

Этот процесс имеет большое практическое значение, ибо для практики очень важно выяснить, можно ли убирать полевые культуры на семена, не ожидая полной их спелости, и в какой именно фазе. Более ранний срок уборки позволяет лучше использовать уборочную технику и убирать растения до наступления осенних заморозков. Эти вопросы важны также и для селекционного дела, где все чаще переходят на круглогодовое выращивание гибридных поколений (разумеется там, где есть для этого условия – естественные или искусственные). Большое прикладное значение имеют й данные о сорных семенах, их способность к прорастанию в недозрелом состоянии; эти свойства необходимо учитывать и разрабатывать соответствующие агротехнические мероприятия для уничтожения сорняков.

Накоплен уже значительный материал, особенно по кукурузе. Некоторые исследования показали, что незрелые семена кукурузы плохо прорастают из-за высокой влажности. Снижение влажности зерновок до 30 % резко увеличивает их всхожесть. Даже на 10-й день после опыления при влажности 17,4 % всхожесть была 50 %, а на 20-й день при влажности 24,2 % она достигала 90 %. Стопроцентная всхожесть была у семян 36-дневного возраста при влажности зерновки 33,5 %.

Имеются сведения, что незрелые семена способны давать нормальные растения и по другим культурам. Так, установлено, что незрелые семена ржи весом всего в 1/16 от веса нормального зерна способны давать растения даже сильнее, чем зрелые семена, а семена пшеницы, ржи и ячменя весом около 10 % от нормальных обладали нормальной всхожестью и продуктивностью.

У некоторых семян хорошая проницаемость семенной кожуры наблюдается только в зеленом виде (например, у белого донника), но по мере созревания она становится водонепроницаемой и всхожесть семян снижается. Известны также семена другого типа, у которых семенная кожура по мере созревания становится более проницаемой, и всхожесть повышается по мере созревания семян (например, у Brassica alba).

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *