Меню сайта Рубрики

Развитие семян

 

Семя с момента зарождения и до полной спелости, когда оно становится способным дать нормальный росток, проходит ряд сложных превращений из одного состояния в другое, более совершенное, то есть происходит то, что определяется понятием «развитие семени».

Весь этот сложный процесс можно разделить на несколько периодов и фаз, характеризующих отдельные этапы в жизни семян.

Каждой фазе присуще совершенно определенное состояние семени, и поэтому диагностирование фазы должно отличаться предельной четкостью и простотой. Однако сейчас существуют лишь разрозненные описания отдельных фаз, чаще всего по какому-либо одному признаку.

Особенно важна классификация периодов и фаз развития семени. Чтобы построить классификацию того или иного явления, необходимо обобщить накопленный экспериментальный материал и подвести итоги’ исследований и предложить путь дальнейшей разработки данного явления. Естественно, что такая классификация может быть разработана только коллективными усилиями исследователей.

Многие авторы предложили свои классификации, основанные на разных признаках (состояние зерна, развитие зародыша, биохимические признаки и т.д.), но все эти классификации носят односторонний характер.

В основу построения классификации периодов и фаз развития семени должен лечь комплекс признаков: морфологических, морфогенетических и биохимических.

Наиболее подробно изучены фазы и разработаны классификации по зерновым культурам. Лучшие классификации по зерновым культурам предложил Н. Н. Кулешов, по бобовым – В. А. Вишневский, по подсолнечнику – В. К. Морозов.

Периоды развития семени

Период развития семени характеризуется каким-либо значительным качественным изменением, а также его длительностью.

Для зерновых культур можно выделить шесть характерных, четко выраженных периодов: образование семени (эмбриональный), формирование, налив, созревание, послеуборочное дозревание, полная спелость. Как мы увидим дальше, все эти периоды в общей форме присущи и всем другим культурам, хотя, естественно, что у каждой культуры будут специфичные отличия в характере периода, в его фазах.

Н. Н. Кулешов разделил процесс развития зерна на три периода (фазы): формирование, налив и созревание. Последние два периода мы воспринимаем в трактовке Н. Н. Кулешова, а первый период разделяем на два качественно отличных периода: образование семени и его формирование. Кроме того, включаем в единый процесс развития семени период послеуборочного дозревания и период полной спелости.

Все эти периоды кратко можно охарактеризовать следующим образом (на примере пшеницы озимой).

Период образования семени начинается после оплодотворения (с начала постгамной фазы) и продолжается до того момента, когда семя, отделенное от материнского растения, способно дать росток. Это свидетельствует о том, что семя уже образовалось и в дальнейшем наступает период его укрепления, его формирования. Этот эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается образованием точки роста зародыша. В таком состоянии зародыш способен в оптимальных условиях дать пусть слабый, но все же жизнеспособный росток.

Этот период продолжается у пшеницы озимой 7–9 дней, у пшеницы яровой мягкой – 7 дней, у твердой яровой – 10 дней, у кукурузы – 10–15 дней и т.д.

Период формирования продолжается до достижения окончательной длины зерна, характерной для данного сорта. К концу периода заканчивается в основном дифференциация зародыша. За это время содержимое зерна превращается из водянистого в молочное (в ткани эндосперма появляются крахмальные зерна), а цвет оболочки – из белого в зеленый (накапливается хлорофилл). Влажность зерна составляет 65–80 %, а сухой вес 1000 зерен достигает 8–12 г. Этот период в развитии зерна характеризуется высоким содержанием воды (особенно свободной) и низким содержанием сухого вещества. Продолжается период 5–8 дней.

Период налива начинается с отложения крахмала в клетках эндосперма и продолжается до тех пор, пока отложение крахмала прекращается. Период характеризуется увеличением ширины и толщины зерна до максимального размера, полным завершением формирования ткани эндосперма, которая сначала имеет консистенцию молочную, затем тестообразную и к концу периода восковую. Вес воды в зерне остается постоянным, но влажность зерна снижается до 38–40 % (благодаря постоянному приросту сухого вещества). Этот период длится в среднем 20–25 дней, но при влажной и прохладной погоде может затянуться до 30 дней, а при сухой и жаркой – сократиться до 15–18 дней и менее.

Период созревания семени начинается с отчленения его от материнского растения, когда прекращается поступление пластических веществ, ферментов и даже воды. В зерне идут процессы полимеризации и подсыхания. Влажность в это время уменьшается до 12–18 %, а иногда и до 8 %. Количество свободной воды резко сокращается, и к концу периода она может полностью исчезнуть.

Такое деление на периоды правильно с точки зрения товарного зерна – последнее созревает и считается пригодным для технического использования, то есть становится сырьем для промышленности.

С точки зрения семеновода, этим периодом развитие семян еще не закончено. Как увидим дальше, наступает новый качественный период, который связан с дальнейшим преобразованием химических веществ и появлением нового и самого главного свойства семян – полной нормальной всхожести. Хотя морфологическое формирование семян заканчивается в третьем периоде, но физиологические процессы протекают и в последующее время, поэтому считаем необходимым процесс семяобразования дополнить пятым периодом – периодом послеуборочного дозревания.


В период послеуборочного дозревания в семенах происходят сложные биохимические преобразования различных химических соединений, хотя морфологические признаки остаются такими же, как и в предыдущей фазе.

В этот период продолжается и заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, превращение свободных жирных кислот в жиры, укрупняются молекулы углеводных соединений, идут процессы превращения веществ – ингибиторов прорастания в другие формы, затухает деятельность ферментов, повышается воздухо- и водопроницаемость семенных оболочек.

Влажность семян равновесная с относительной влажностью воздуха. Дыхание семян затухает. В начале периода семена не прорастают или всхожесть у них очень пониженная, в конце становится нормальной. Период продолжается в зависимости от культуры и внешних условий от одного дня до нескольких месяцев.

Период полной спелости начинается с момента наступления полной всхожести семян, то есть семена готовы начать новый цикл в жизни растения. Идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии семена находятся до начала прорастания или до полной гибели вследствие старения при длительном хранении.

Указанные периоды в некоторых случаях расчленяют на более мелкие этапы развития семян – фазы. Фазы выделяют по разным признакам, наиболее ярко отражающим их особенность. В одном случае это может быть особое состояние эндосперма, в другом – характер физиологических процессов и т.п.

Период налива делят на следующие фазы развития по состоянию эндосперма: водянистая, предмолочная, молочная, тестообразная. В период созревания выделяют фазы спелости: восковая (часто различают начало, полная и конец восковой спелости), твердая (иногда отмечают начало твердой фазы спелости).

Фаза водянистого состояния – начало формирования клеток эндосперма. Зерно наполняется водянистой жидкостью. Оболочка белая или белесоватая. Влажность зерна 75–80 %, свободной влаги в 5–6 раз больше, чем связанной, сухого вещества 2–3 % от максимального количества. Продолжительность фазы в среднем около 6 дней.

Фаза предмолочная – жидкое, водянистое содержимое зерновки приобретает молочный оттенок, поскольку начинается процесс отложения крахмальных зерен в эндосперме. Оболочка зеленоватая. Влажность зерна снижается до 70–75 %, свободной влаги содержится в 3–4 раза больше, чем связанной, сухого вещества к концу фазы накапливается около 10 % от веса спелой зерновки. Продолжительность фазы 6–7 дней.

Фаза молочной спелости – зерно имеет консистенцию молокообразной белой массы, оболочка зеленая. Влажность зерна к концу фазы опускается до 50 %, отношение свободной воды к связанной примерно 1,5:1. Количество воды в 1000 сырых зерен остается приблизительно на постоянном уровне. В эту фазу интенсивно накапливается сухое вещество, его количество составляет около 50 % от веса зрелого семени. Продолжительность фазы 7–10 дней, иногда 10–15 дней.

Фаза тестообразной спелости – эндосперм приобретает консистенцию теста, при раздавливании тянутся тяжи. В оболочке постепенно исчезает хлорофилл (сохраняясь в бороздке). Влажность зерна снижается до 35–42 %, отношение свободной воды к связанной 1:1. Содержание сухого вещества достигает 85–90 % от максимума. Продолжительность фазы 4–5 дней.

Фаза восковой спелости – эндосперм становится восковидным, упругим. Оболочки желтеют. Исчезает хлорофилл в бороздке. Количество воды снижается до 30 %. Зерно достигает максимального объема. В начале фазы еще продолжается незначительный прирост сухого вещества в зерне, а к концу он полностью прекращается. Продолжительность фазы 3–6 дней.

Фаза твердой спелостиНельзя отождествлять эту фазу с периодом полной спелости, которая наступает значительно позже, хотя у некоторых культур она может наступить сразу вслед за фазой твердой спелости – эндосперм становится твердым, в изломе мучнистым или стекловидным. Оболочка также приобретает плотный кожистый вид. Окраска типичная для данной культуры и сорта. Воды содержится в зависимости от зоны и условий 8–22 %, в том числе в свободном состоянии 1–8 %. Продолжительность фазы 3–5 дней, а затем начинается постепенный процесс потери вещества (истекание и т.п.).

Длительность каждого периода и фазы обусловлена не только видовыми особенностями, но и теми условиями, в которых протекает развитие семени. Окружающая среда может изменить не только продолжительность периода или фазы, но и их характер (физиологические процессы могут протекать интенсивно, а могут в значительной степени подавляться), что отражается на посевных и урожайных свойствах семян.

Если в период формирования семян стоит жаркая и сухая погода или почва недостаточно влажна, то есть зерно попадает под запал или захват, то продолжительность периода сокращается, семена не успевают достигнуть нормальной длины и получаются укороченными (очень редкое явление).

В некоторых случаях процесс угнетения растения и семени может пойти дальше (при высокой температуре и недостатке влаги): наступает сильное обезвоживание семян, нарушается нормальное физиологическое состояние клеток, изменяются биохимические процессы в семени. В итоге получаются щуплые семена с небольшим весом 1000 зерен, часто с повышенным содержанием азотистых соединений.

Влажная погода с благоприятной температурой, обеспеченность элементами питания способствуют удлинению периода формирования и образования длинных семян, которые при благоприятных последующих условиях превращаются в крупные семена.

От условий в период налива семян зависят полновесность и крупность семян. При нормальных условиях питания, водоснабжения и отсутствии физического иссушения семян процесс налива продолжается более длительное время и в зерне откладывается много органических веществ. Семена в таких условиях приобретают большой вес, крупность, гладкую поверхность, яркую, свежую окраску, они обладают высокими посевными и урожайными свойствами.

В условиях дождливой погоды налив затягивается, синтетические процессы ослабляются, изменяется химический состав, ибо некоторые вещества не превращаются в конечные продукты. Такие семена обладают пониженными урожайными свойствами, имеют длинный послеуборочный период дозревания, плохо хранятся.

Высокая температура при достаточно полном водоснабжении сокращает период налива и ускоряет темп биохимических процессов. Семена получаются высоких качеств. Если же обеспеченность водой недостаточная, то из-за сокращения данного периода семена могут быть в разной степени щуплыми. Однако эта щуплость действует менее отрицательно на качество семян, чем щуплость, возникшая в период их формирования, когда неблагоприятные условия отражаются и на развитии зародыша.

Условия, складывающиеся в период созревания семян, меньше влияют на их качество, чем условия предыдущих периодов, но и они имеют значение для получения высококачественных семян. В этот период должно быть постоянное, равномерное подсыхание семян, что способствует превращению запасных питательных веществ в конечные формы. Засуха в фазе восковой спелости, если она вызывает быстрое высыхание семян, приводит к повышенному содержанию легкоподвижных углеводов (сахара и т.п.), которые не успевают превращаться в крахмал. Такие семена обладают высокими посевными качествами, особенно высокой энергией прорастания, но требуют к себе особого внимания в период хранения. Повышенное содержание сахаров даже при незначительном увеличении влажности может вызвать интенсивное дыхание, а в дальнейшем и порчу семян.

Дождливая и холодная погода в период созревания замедляет этот процесс, а семена получаются с плохими посевными качествами и низкой всхожестью. Холодная, но сухая погода, хотя и вызывает удлинение периода, но семена получаются удовлетворительных качеств.

Рассмотренные периоды развития семян относились к зерновым культурам, но они в полной мере применимы и к другим культурам, хотя некоторые фазы могут быть иными.

В. А. Вишневский детально изучил процесс развития семян люпина и установил шесть фаз спелости: а) семядоли темно-зеленые, корешок зародыша зеленый; б) семядоли зеленые, начало побеления корешка зародыша; в) семядоли светло-зеленые, полное побеление корешка зародыша; г) семядоли беловатые, начале пожелтения корешка зародыша; д) семядоли пожелтевшие, корешок зародыша желтый; е) семядоли желтые, корешок зародыша светло-желтый. По данным автора, период налива оканчивается в фазе полного пожелтения корешка зародыша, когда влажность семян становится ниже 50 % и поступление пластических веществ в семена прекращается. Такое деление на фазы периодов налива и созревания возможно и для других бобовых культур, хотя и будут некоторые отличия.

Процесс развития семянок подсолнечника значительно отличается от процесса развития зерновок. По схеме В. К. Морозова для подсолнечника установлены следующие фазы:

Фаза формирования объема семянки (околоплодника) начинается задолго до цветения и заканчивается через 6–14 дней после оплодотворения. В длину околоплодник семянки растет примерно 6 дней после оплодотворения, а в ширину и толщину – 8–14 дней.

Фаза формирования объема ядра начинается после оплодотворения. Заметный рост во всех трех измерениях начинается после четвертого дня и заканчивается на 12–14-й день.

Фаза налива начинается еще в конце предыдущей, а заканчивается тогда, когда прекращается поступление сухого вещества и накопление жира в семянке. Обычно это происходит при снижении влажности семянок до 38–40 %.

В фазу созревания идет процесс высыхания, удаления влаги. Семена переходят в состояние послеуборочного дозревания.

Внутри фазы созревания автор различает еще степени спелости (созревания): уборочную – семена имеют влажность 18–20 %, хозяйственную – влажность семянок 12–14 % и перестой – влажность семянок меньше 12 %.

Как видим, в основу этого деления процесса развития семянок положена их влажность, и только на первых двух фазах взяты другие признаки.

Можно было бы продолжить разбор фаз развития других культур, но все они будут отражать только их специфику, а общая закономерность остается та же.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *