Меню сайта Рубрики

Рост и развитие сои

 

Вегетативное развитие

В основе вегетативного развития сои лежит узловое нарастание главного стебля. Все вегетационные стадии, следующие после VЕ (прорастания семя и выход семядолей на поверхность почвы) и VС (появление и распускание примордиальных листьев), обозначены как Vn, где n определяется путем подсчета количества узлов на главном стебле, начиная с узлов первых простых листов, которые имеют или имели полностью развитый лист (рис. 1). Лист считается полностью развитым, когда лист на узле непосредственно над ним раскрылся настолько, что его края уже не касаются друг друга.

Месторасположение узлов на главном стебле сои
Рис. 1. Месторасположение узлов на главном стебле сои

Вегетативное развитие влияет на размер и структуру куста сои. Темпы развития узлов основного стебля, окончательное количество узлов на главном стебле и ответвления от основного стебля – все эти факторы могут влиять на морфологию сои. Согласно отчетам, на вегетативное развитие сои влияют и экологические, и генетические факторы, оказывая, таким образом, влияние на размер и морфологию куста.

Темпы развития узла определяют по пластохрону, поскольку узел – это место крепления листа к стеблю. Пластохроном называют интервал времени между закладыванием двух последовательных примордиев листа на верхушке побега. Основываясь на наблюдениях за продольными срезами верхушки побега, Сан описал закладывание листовых почек в сое. Он обнаружил, что когда отдельный примордий достигает в высоту около 80–90 мм, закладывается примордий следующего листа. Примордий листа возникает на верхушке побега за 30–50 мм от вершины. Увеличивающийся в размерах примордий листа выглядит как выпуклость на конусе нарастания побега. Когда примордий листа достигает 140–200 мм в высоту, деление клеток в двух точках адаксиальных краев приводит к образованию двух примордиев листочков. Микше описал закладывание листа сои с точки зрения времени и отметил, что в среднем последовательные примордии листа обычно закладываются с двухдневным перерывом. Хотя за закладыванием листьев на верхушечном примордии следует появление макроскопических листьев на главном стебле, ученым не удалось прийти к консенсусу относительно того, существует ли взаимосвязь между временем закладывания листа и временем его появления.

Темпы развития узла соответствуют скорости появления листьев и не связаны с филлохроном – интервалом между развертыванием двух следующих один за другим листьев главного стебля. И филлохрон, и скорость появления листьев могут быть легко измерены в полевых условиях, но филлохрон лучше всего определяется в регулируемом микроклимате, а затем проверяется в полевых условиях. Чтобы рассчитать филлохрон сои, исследователи прибегали к различным методикам. Например, они учитывали и появление листьев (измеряется, когда листовая площадь листа достигает определенных размеров), и нарастание узлов. Эти исследования проводили как в полевых условиях, так и в условиях регулируемого микроклимата. Хескет и др. подсчитали, что количество дней на тройчатый лист на главном стебле у детерминантных и индетерминантных сортов было довольно схожим, но оно было больше для двух первых узлов, чем для последующих. Согласно их отчету, филлохрон колебался от 2 до 8 дней на тройчатый лист в зависимости от температуры – чем холоднее средняя температура, тем больше временной интервал между появлением последовательных тройчатых листов. Открытия этих ученых поддержали Хофстра и др., по оценкам которых филлохрон сои варьирует в пределах от 2,5 до 6 дней на тройчатый лист, в зависимости от температуры. В соответствии с Хескетом и др., используя количество узлов (V-стадия), также отметили, что в начале вегетативного развития нарастание узелка было менее интенсивным. Они сообщили, что после стадии роста V5 нарастание узла может колебаться от 2 до 5 дней в зависимости от температуры. Используя полученные в полевых условиях данные о количестве узлов, Уилкокс и др., сообщили о средней длительности филлохрона – 3,3 дня – единообразной для всех линий сои различных групп спелости. Основываясь на данных полевых опытов о нарастании узелка, Бастидас и др., сообщили о сроке от 3,7 до 4,1 дня на узел. Они также отметили, что раннее развитие сои сопровождалось более низкой интенсивностью нарастания узла, но это наблюдалось только до стадии роста V1.

Хотя скорость нарастания узла кажется одинаковой для всех генотипов, размер и структура соевого куста могут сильно варьировать в зависимости от экологических и генетических факторов. Две серии генов, известных своим влиянием на вегетативную морфологию и размер куста сои, – это серии генов Dt и E.

Dt-гены контролируют форму роста сои и, как известно, оказывают существенное влияние на окончательное число узлов основного стебля. У сои есть два основных типа роста (которые также называют типом стебля): низкорослый (детерминантный) и высокорослый (индетерминантный) (рис. 2). Индетерминантный тип стебля ведет свой род с северо-востока Китая, хотя определенные его типы можно обнаружить на юге Китая, а также в Японии и Корее. В Северной Америке сорта группы спелости (ГС) от 000 до IV, возделанные в северных районах континента, как правило, имеют индетерминантный тип стебля. Сорта ГС V и выше, возделанные на юге США, преимущественно имеют детерминантный тип стебля. Эти два основных типа стебля у сои регулируются аллелями двух локусов Dt (Dt1 и Dt2).

Детерминантный тип роста
Рис. 2. Детерминантный тип роста
Индетерминантный тип роста
Рис. 3. Индетерминантный тип роста
Полудетерминантный тип роста
Рис. 4. Полудетерминантный тип роста

При детерминантном типе стебля (dt1, dt1, DT2, Dt2 или dt1, dt1, dt2, dt2) вегетативный рост основного стебля прекращается вскоре после начала цветения. Это связывают с прекращением вегетативного роста верхушечной почки, когда она становится верхушечным соцветием. Прекращение вегетативного роста на главном стебле прерывает непрерывное нарастание узлов на главном стебле, уменьшая тем самым конечное число узлов на основном стебле детерминантных генотипов.

Детерминантный фенотип характеризуется длинным соцветием на верхушке. Детерминантные растения имеют как пазушные кисти, так и отдельную верхушечную кисть. Тем не менее Бернард поставил под сомнение наличие ботанических данных, достаточных для обоснования существования верхушечной кисти у детерминантных линий. Детерминантные растения характеризуются более коротким и толстым стеблем при созревании, с существенно меньшим количеством узлов на главном стебле, чем эквивалентные им индетерминантные типы стебля, которые растут в аналогичных условиях. Хотя вегетативный рост основного стебля растений детерминантной линии прекращается сразу же после цветения, эти линии продолжают производить узлы на своих ветках даже на поздней стадии репродуктивного развития. Гай и др. утверждали, что детерминантные линии более склонны к ветвлению, чем индетерминантные. Вегетативный рост у детерминантных линий продолжается после начала цветения, но на основном стебле появляется меньше узлов. Если же апикальная меристема определенных линий становится верхушечной кистью, то это несколько резкое завершение основного стебля будет являться следствием утраты апикального доминирования, которая также объясняет продолжение вегетативного роста из нижних ветвей кроны. Ветки могут расти из пазушных почек семядольных узлов или из узлов, расположенных выше. На структуру ветвления сои также оказывают влияние такие экологические факторы, как фотопериод, ширина междурядий, густота посева и плодородие почвы.

У растений с индетерминантным типом стебля (Dt1, Dt, dt2, dt2) удлинение стебля и образование узла основного стебля продолжается после начала цветения в пазушных узлах. Эти растения при созревании имеют существенно больше узлов на главном стебле, чем их низкорослые аналоги, которые растут в аналогичных условиях. Этот фенотип отличается довольно длинным, сужающимся стеблем с более тонкими междоузлиями около верхушки растения. Кроме того, встречаются некоторые отчетливо промежуточные типы стеблей, которые называются полудетерминантными (Dt2, Dt2, Dt2, Dt1) (см. рис. 2). При таком типе стебля образование узла на основном стебле опять-таки не прекращается с началом цветения. Однако эти фенотипы не такие длинные, как их индетерминантные аналоги, хотя имеют несколько меньше узлов на основном стебле, чем их индетерминантные почти изогенные линии (ПИЛ).

Аллели в локусах Dt оказывают важное влияние на количество узлов на главном стебле. Детерминантные растения весьма отличаются от растений двух других форм роста, так как они резко прекращают образование узлов основного стебля вскоре после цветения. Тем не менее иногда бывает трудно провести различие между полудетерминантными и детерминантными растениями. И полудетерминантные, и детерминантные растения могут продолжать вегетативное развитие основного стебля в течение некоторого времени после цветения, и, следовательно, оба типа окончаний стебля, как правило, имеют множество узлов, образованных на основном стебле после начала цветения.

Даже в пределах формы роста существуют значительные различия в размере нарастания и морфологии, частично спровоцированные E-генами, присутствующими в генотипе. E-гены – это серия из семи генов, выявленных и изученных в связи с их влиянием на время цветения и созревания. Серии E-гена чувствительны как к температуре, так и к длине светового дня. В каждом локусе E-гена есть два аллеля; позднее цветение и созревание являются частично доминантным признаком, а раннее цветение и созревание – рецессивным. E-гены оказывают влияние на окончательное число узлов основного стебля, потому что время цветения может повлиять на прекращение нарастания узлов на главном стебле. Отсроченное цветение увеличивает количество узлов основного стебля во всех трех типах окончания стебля. Поскольку доминирующий аллель E-гена задерживает цветение, особенно при длинном световом дне, то наличие доминантных аллелей увеличивает количество узлов главного стебля. Кертис и др. изучили ряд ПИЛ с известным составом E-гена и Dt и отметили, что наличие как доминирующего аллеля E-гена, так и аллеля Dt1 (индетерминантная форма роста) позволит значительно увеличить число узлов основного стебля ПИЛ. Таким образом, аллели, присутствующие в локусах генов Dt и E, а также длина светового дня могут существенно влиять на количество узлов основного стебля и морфологию соевого куста.

Вегетативное развитие – это, в частности, соотношение скорости развития узлов основного стебля, окончательного количества узлов основного стебля и ветвления, которое влияет на структуру куста. Хотя интенсивность нарастания узлов зависит от температуры, по-видимому, она является постоянной для всех типов стеблей и групп спелости. На окончательное количество узлов на главном стебле влияет как температура, так и длительность светового дня, а также аллели генов Dt и E. Ветвление зависит как от аллелей Dt, так и от длительности светового дня, ширины междурядий, густоты посева и плодородия почвы. Таким образом, вегетативное развитие сои регулируется рядом экологических и генетических факторов, влияющих на существующее большое разнообразие размеров и структуры соевого куста.


Репродуктивное развитие

Своевременное цветение и созревание семян обеспечивает географическую адаптацию и успешное получение урожаев сои. Установленная взаимосвязь между продолжительностью периода налива семян и урожайностью культуры также подчеркивает важность фазы репродуктивного развития для повышения урожайности сои.

В своей классификации развития сои Фер и Кавинесс использовали появление на основном стебле первых открытых цветов и определили стадию роста R1, чтобы обозначить начало репродуктивной фазы развития. Они классифицировали репродуктивное развитие, основываясь на стадиях цветения, развития боба, развития семян и созревания растений. Первые две стадии – R1 и R2 – относятся к стадиям цветения. Следующие две стадии – RЗ и R4 – к развитию боба. Развитие семян начинается тогда, когда боб достигает максимальных размеров. Стадии R5 и R6 относятся к фазам развития семян, в то время как стадии R7 и R8 касаются фаз созревания самого растений.

Цветение сигнализирует о начале репродуктивного развития и подразумевает переход вегетативной меристемы к репродуктивной цветочной меристеме. Время цветочного развития может иметь решающее значение для адаптации вида в географическом регионе. У сои цветочные зародышевые клетки меристемы могут образовываться в пазушных почках или на верхушечной почке. У сои, как и у многих других культурных видов, начало цветения регулируется, главным образом, температурой, фотопериодом и генетикой. Гены, принимающие участие в цветении сои, – это, как уже упоминалось ранее, серии E-гена. Роль E-генов в определении времени цветения была изучена довольно тщательно. Способность сои адаптироваться к широкому диапазону широт обусловлена, по крайней мере частично, именно E-генами.

Хотя появление открытого цветка на главном стебле является легко отличимым первым признаком репродуктивного развития, появлению первого цветка предшествует целый ряд фаз.

Период от появления бутона до первого открытого цветка включает в себя четыре фазы развития, которые отличаются чувствительностью к длине светового дня: (I) фаза нечувствительности к длине светового дня (ювенильная); (II) начальная фаза чувствительности к длине светового дня; (III) основная фаза чувствительности к длине светового дня; (IV) нечувствительная к фотопериоду фаза цветочного развития.

Ранняя фаза (I) развития называется ювенильной фазой. Во время этой фазы растения еще не способны воспринимать стимулирующее к цветению воздействие светового дня. Эта фаза регулируется температурой. Согласно некоторым докладам, ювенильная фаза у сои имеет генетические отличия. Уилкерсон и др. сообщали, что большинство культурных сортов сои способны воспринимать стимулирующее воздействие фотопериода вскоре после прорастания, следовательно, ювенильная фаза у них отсутствует. Упадхиай и др. возражали, что ювенильная фаза у сои присутствует, и ее длительность зависит от аллелей E-гена. Хартвиг и Киил определили у сои рецессивный признак (позже получивший название признака длительной ювенильности) РI 159925, который в условиях короткого дня задерживал реакцию в виде цветения. Во время проведенных исследователями испытаний этот рецессивный признак удлинял ювенильную фазу сои при индуктивных фотопериодах.

После стимуляции к началу цветения должен состояться индуктивный процесс, чтобы подготовить меристему к цветочному развитию. Эта фаза известна как фаза чувствительности к длине светового дня (II). Готовность меристемной ткани к репродуктивному развитию зависит от количества полученных индуктивных циклов фотопериода. Минимальное количество требуемых для сои индуктивных циклов зависит от длины светового дня и генетики растений. Упадхиай и др. сообщают, что E-гены, индивидуально или в позитивной эпистатической комбинации, оказывают влияние на количество циклов, необходимых для начала цветения. Было обнаружено, что в условиях длинного дня доминантные аллели E-гена увеличивают длительность начальной фазы чувствительности к длине светового дня (т.е. для начала цветения требуется большее количество циклов). В условиях короткого дня индукция цветения наблюдалась уже после двух циклов длинных ночей.

Также было доказано, что длительность светового дня оказывает влияние на ранние фазы цветочного развития и ускоряет цветение. Эта фаза известна как основная фаза чувствительности к продолжительности светового дня (III). Согласно отчетам нескольких исследователей, длительность светового дня после начала цветения может оказывать значительное влияние на последующее развитие цветочной почки. Паркер отметил, что после начала цветения длинные ночи ускоряют открытие цветков. Томас также отметил, что после развития цветочных почек период цветения у растений, подвергшихся воздействию 15-16-часовых фотопериодов, наступал значительно позже, чем у растений, выращенных при воздействии более коротких фотопериодов. Джонсон утверждал, что на скорость цветочного развития влияют и фотопериод, и генетические особенности и что возделывание в условиях длинного светового дня вызывало задержку роста цветочной почки – этот эффект был более очевиден у позднеспелых генотипов сои.

Многие виды растений продемонстрировали нечувствительность к фотопериоду на заключительном этапе развития цветка. После того как цветочный примордий достигает определенной фазы развития, меристема начинает образовывать цветок; после этого фотопериод уже не оказывает влияния на развитие цветка. Эта фаза известна как нечувствительная к фотопериоду фаза цветочного развития (IV). В своем исследовании семи генотипов сои Уилкерсон отметили, что последние 6,3–8,7 дня развитие цветка не зависит от влияния фотопериода. Чжан также заметил, что возделывание в условиях длинного светового дня не влияет на время до цветения, если продолжительность светового дня увеличилась в конце цветочного развития (8 дней после закладывания цветочного бутона). Упадхиай также предположил, что, несмотря на влияние фотопериода, на данном этапе аллели E-гена могут производить плейотропный эффект.

Таким образом, время до появления первого цветка сои зависит от четырех этапов развития, которые регулируются либо температурой, либо температурой и продолжительностью светового дня. Кроме того, генетические особенности могут определять реакцию растений на эти условия окружающей среды. Следовательно, воздействие температуры, фотопериода или генетических особенностей на одном или нескольких из этих четырех этапов развития может оказывать большое влияние на время, необходимое растениям сои для развития своего первого, полностью открытого цветка.

Первый цветок кладет начало репродуктивному развитию, после чего начинается вытягивание боба и наполнение его семенами. После появления первого открытого цветка на узле основного стебля цветение продолжается как на узлах основного стебля, так и на узлах веток. Этот период цветения на различных узлах растения может длиться в течение относительно продолжительного периода на стеблях как низкорослого, так и высокорослого типа. Это приводит к появлению на одном растении сои различных репродуктивных структур на разных этапах развития. На всем протяжении репродуктивного развития на растении сои могут наблюдаться одновременно цветы, бобы и бобы с развивающимися семенами на различных узлах одного растения.

Очевидно, что генетические факторы и фактор окружающей среды регулируют репродуктивное развитие сои даже после развития первого открытого цветка. Фотопериод, температура и генетические особенности регулируют послецветочный период развития как у низкорослой, так и у высокорослой сои. У культурных сортов с обеими формами стебля период с первого до последнего цветка (или цветка на верхушке стебля) регулируется фотопериодом и аллелями E-гена. Изучая почти изогенные линии (ПИЛ) E-гена высокорослых сортов сои, Асумаду отметил, что и длинные световые дни, и доминантные аллели E-гена, как правило, продлевают продолжительность цветения. Используя тот же генетический материал, Саммерфилд сообщил, что и продолжительность цветения, и репродуктивная продолжительность (например, период от первого цветка до созревания) регулировались фотопериодом и аллелями E-гена. Эти ранние исследования проводились с использованием горшечных растений в условиях обычного регулируемого микроклимата. В полевых условиях Кантолик также наблюдал положительную корреляцию между фотопериодом и репродуктивным развитием после цветения (R3–R6). Они также отметили, что эта реакция была интенсивнее у позднеспелых сортов сои, которые они изучали. Поскольку аллели E-гена обладают потенциалом изменять группу спелости, к которой принадлежит генотип, вполне вероятно, что позднеспелые сорта имеют более доминирующие аллели E-гена.

Чтобы определить роль ПИЛ E-гена и фотопериода на репродуктивную фазу после цветения, Кумудини провели полевые исследования в условиях двух фотопериодов после цветения и семи ПИЛ E-гена по двум генетическим фонам (для учета эпистатических эффектов). Воздействие фотопериода было достигнуто к счет синхронизации цветения ПИЛ и подвержения цветущих растений либо одному и тотму же фотоперноду окружающей среды, либо фотопермоду окружающей среды плюс 3 часа продленного светового дня. Таким обратом, они смогли продемонстрировать, что продолжительность репродуктивного развития (R1–R7) была увеличена путем продлении светового дня и что такая реакция зависит от количества и наличия доминирующих аллелей E-гена. Фаза, в течение которой соя отличается восприимчивостью к фотопериоду, по оценкам исследователей, длится от первого до последнего цветка – период, который заканчивается примерно в стадии роста R5.

Влияние генетического фактора и фотопериода на репродуктивную фазу имеет большое агрономическое значение, поскольку ряд исследований доказал, что репродуктивная фаза сои, в частности фаза налива семян (R4–R7), имеет решающее значение для определения урожайности. Действительно, результаты исследований в регулируемых условиях микроклимата покатали, что наличие доминирующих аллелей E-гена в условиях длинного дня продлевает эту фазу, что, в свою очередь, приводит к повышению урожайности сои. Тем не менее при проведении подобных экспериментов в полевых условиях, данные о повышении урожайности семян не подтвердились.

Кантолик продемонстрировал в полевых условиях, что увеличение светового дня после цветения может продлить фазу роста R3–R6. Они показали, что продление этой фазы позволяет увеличить количество семян – параметр, который имеет значение при определении урожайности сои. Проблема состоит том, что в полевых условиях увеличение количества семян часто сопровождается уменьшением их размера, а это нивелирует достижения в увеличении количества семян. Несмотря на ряд полевых опытов, иллюстрирующих влияние длины дня на продолжительность фазы роста после цветения, ее влияние на урожай семян не было подтверждено. Однако существует надежда, что работы с чувствительностью к продолжительности дня на генетическом уровне позволят лучше контролировать репродуктивное развитие после цветения, что может привести к повышению урожайности в будущем.

Зная о связи между продолжительностью фазы налива семян и урожайностью сои, производители сои пытались вести селекцию на увеличение продолжительности фазы налива семян, однако столкнулись с трудностями, поскольку этот признак имеет низкую наследуемость и сильно зависит от условий окружающей среды. Кумудини предположил, что проблема кроется в прежде игнорируемой необходимости контроля над воздействием фотопериода на продолжительность фазы налива семян. Другими словами, чтобы провести отбор по генетическим признакам, связанным с длительностью этой фазы, все тестируемые генотипы после цветения должны подвергнуться воздействию одинакового фотопериода. То, что у позднеспелых линий цветение наступает позже, было убедительно подтверждено в исследованиях разных групп спелости, а также в исследованиях ПИЛ E-гена. При одновременном высевании сортов разных групп спелости, время до появления первого цветка прямо пропорционально созреванию генотипа: позднеспелые линии цветут позже раннеспелых линий. Это имеет большое значение и связи с временными изменениями фотопериола в течение вегетации. Было доказано, что во время вегетационного периода позднеспелые линии цветут позже, а после цветения они подвергаются воздействию более коротких фотопериодов окружающей среды, чем раннеспелые линии при севе весной в умеренных широтах. Кроме того, этот эффект наблюдался при севе как в начале, так п в конце весны.

Продолжительность репродуктивного развития сои регулируется как генетическим фактором, так и фотопериодом. Таким образом, селекция генотипа на длительность репродуктивного развития должна проводиться при аналогичных условиях продолжительности светового дня, в противном случае сезонные изменения длины светового дня в период роста и созревания культур будут искажать результаты и снизят эффективность селекции генов, регулирующих продолжительность фазы налива семян.

Один из способов убедиться, что генотипы после цветения подвергаются одинаковому воздействию фотопериода – это синхронизировать время цветения. Если все генотипы зацветут в одно и то же время, то после цветения они будут подвергнуты одинаковому воздействию естественного светового дня и температуры. Кумудини смогли синхронизировать цветение семи генотипов разной группе спелости (ГС 00–IV), используя основанную на генах модель цветения Стюарта и метеоданные прошлых лет, чтобы разнести время посева. Селекционеры сои могут столкнуться с трудностями, если во время опытов метеоданные прошлых лет не вписываются в условия окружающей среды и отсутствует информация о Е-генном составе испытуемых генотипов.

Исследования в области регулирования репродуктивной фазы после цветения с помощью аллелей Е-гена помогли выяснить механизм использования соей внешних стимулов для адаптации к географическим регионам. После цветения соя становится восприимчивой к естественному фотопериоду и реагирует соответствующим образом. Она созревает быстрее, если обладает рецессивными аллелями, либо позже, если имеет доминантный аллель, а фотопериод достаточно длинный (т.е. указывает на то, что до губительных морозов еще далеко). Быстрое созревание сои гарантирует созревание семян. Если же соя созреет позже, то сможет в полной мере воспользоваться преимуществами более длительного жизненного цикла для налива растущих семян.

Репродуктивное развитие сои представляет собой динамический процесс с возможностью цветения, формирования и налива бобов и роста семян, происходящих одновременно на разных узлах растения. Экологические факторы, такие как температура и длина светового дня, а также гены, такие как Е-гены, регулируют время до первого цветка. Е-гены также регулируют репродуктивный период после цветения и выявляют возможные механизмы географической адаптации сои к большому спектру широт по всему миру.


Созревание и увядание

В своей классификации репродуктивного развития сои Фер классифицировал конечные стадии развития сои как фазы созревания растения. Считается, что растение достигает стадии роста R7, когда нормальный боб на главном стебле приобретает свой зрелый цвет. Стадия роста R8 классифицируется как полная спелость, когда 95 % бобов на главном стебле приобрели цвет спелого боба. Хотя эти категории пригодятся при визуальной оценке и для сравнительных целей, их пригодность находится в корреляции с агрономически важными событиями.

Агрономически важные этапы созревания – это физиологическая спелость и спелость урожая. Последняя наступает тогда, когда уровень содержащейся в семенах влаги позволяет произвести полевые уборочные работы. Физиологическая спелость, как правило, наступает тогда, когда семена сои прекращают свой рост и достигают максимального сухого веса. На данном этапе достигается максимальный урожай семян. Этот этап развития имеет большую агрономическую важность и изучался на множестве сельскохозяйственных культур. Дайнард сообщил, что набор сухого веса зернами кукурузы (Zea mays L.) прекращался после того, как были нарушены сосудистые связи с зернами. Разрыв в сосудистой связи связан с формированием визуально заметного отделительного слоя, известного также как черный слой. Таким образом, физиологическая спелость у кукурузы может быть определена как момент появления черного слоя. Свой визуальный индикатор, хотя и не так легко заметный, имеет и соя. Хауэлл отметил, что семена сои достигают максимального сухого веса и низкой частоты дыхания, когда содержание влаги в семенах составляет от 50 до 60 %. Однако, он не сообщает о соответствующем визуальном индикаторе физиологической спелости. Многие исследователи пытались найти недеструктивный заметный признак, который можно было бы соотнести с физиологической спелостью сои. Крукстон просмотрел 11 визуальных индикаторов в попытке соотнести один из них с физиологической спелостью. Надежными показателями физиологической спелости было начало усыхания семян и потеря бобами зеленого пигмента. ТеКрони отметил, что низкая частота дыхания, которая может быть использована для оценки времени физиологической спелости, наблюдается, когда содержание влаги в семенах снижается и составляет от 55 до 60 %, что согласуется с докладом Ховелла. ТеКрони также провел эксперимент в вегетационном домике, во время которого он подвергал соевые бобы воздействию 14СО2 во время созревания растения и отметили накопление 14С в семенах бобов, а также в семенах, сгруппированных по цвету. Желтые семена практически не содержали 14С, независимо от цвета боба. Так как большинство желтых семян находились в бобах, которые утратили свой зеленый пигмент, эти результаты сопоставимы с результатами, полученными Крукстоном и Хиллом. В интересах последовательной системы ТеКрони предложил использовать стадию роста R7 как фенологический этап, который указывает на физиологическую спелость. Он утверждал, что стадия роста R7 отвечает требованиям, хотя в среднем она наступает немного раньше физиологической спелости, а стадия роста R8 (полная спелость) наступает в среднем через 9–16 дней после физиологической спелости. Его главный аргумент в пользу именно этой фенологической фазы были: 1) это самая близкая фаза роста к моменту пожелтения большинства семян (и, следовательно, ближайшая фаза к физиологической спелости сои); 2) невозможно обнаружить существенные различия в урожайности между участками, с которых урожай был собран в фазе роста R7, и теми, с которых он был собран в фазе роста R8. Крукстон отметил, что R7 действительно предшествовала физиологической спелости, количество дней до физиологической спелости после R7 не превышало 1–9. Фаза роста R7 была повсеместно признана соответствующей физиологической спелости сои.

Одноплодные виды растений, такие как соя, завершают свой жизненный цикл после одного репродуктивного периода. Растения сои цветут, образуют семена, а затем происходит увядание листьев и, наконец, всего растения по мере созревания. У одноплодных растений наблюдается тесная корреляция между началом увядания листьев и развитием репродуктивных органов. Среди сельскохозяйственных культур, соя особенно четко демонстрирует корреляцию между увяданием листьев и наливом семян. Согласно отчетам, удаление боба задерживало сокращение зеленой зоны листа сои. Эта взаимосвязь породила предположение о причинно-следственной связи между репродуктивным развитием и увяданием листьев и гипотезы о различных механизмах увядания листьев, вызванного репродуктивным органом. Синклер предположил, что вывод питательных веществ из листьев в развивающиеся бобы и семена приводит к истощению запасов азота в листьях, вызывая самоуничтожение растения. Он предположил также, что особенно заметная корреляция между увяданием листьев и наливом семян сои обусловлена высокой потребностью семян сои в азоте. Нуден выдвинул альтернативное предположение о том, что на конечном этапе налива бобов семена сои посылают сигнал о летальном увядании, предназначенный, главным образом, тканям листа. Нуден утверждал, что этот сигнал вызывает увядание тканей листа. Эти исследования предполагают, что без функциональных листьев растения в конце концов погибают, следовательно, именно увядание листьев приводит к увяданию растений.

Исследования, посвященные связи между способностью растения оставаться зеленым и повышением урожайности, пробудили интерес к использованию способности растения сохранять зеленый цвет в качестве инструмента для повышения урожайности. Было доказано, что новые высокоурожайные сорта сои сохраняют зеленую зону листьев в период налива семян дольше, чем более старые низкоурожайные сорта. Кумудини предположил, что повышенное поглощение излучения, вызванное задержкой увядания листьев, способствует повышению накопления сухого вещества современными генотипами, а значит, более высоким урожаям. Однако необходимо различать визуальное и функциональное сохранение зеленого цвета растения, так как только последнее может привести к увеличению накопления сухого вещества. При функциональном сохранении зеленого цвета, потенциальная способность зеленых листьев к фотосинтезу в период налива семян сохраняется дольше, в то время как при визуальном оставшаяся зелень листьев не обязательно связана с их фотосинтетической способностью. Так, например, в двух новых и старых генотипах кукурузы наблюдалась разница в реакции на прогресс в развитии культуры между визуальным (т.е. содержание хлорофилла в листе) и функциональным (т.е. скорость фотосинтеза в листе) сохранением зеленого цвета.

Для того чтобы воспользоваться преимуществами сохранения зеленого цвета, необходимо внести в это свойство изменения на генетическом уровне, которые могут быть использованы для улучшения урожайности сои. Наблюдения выявили генетические различия в скорости увядания листьев. Абу-Шакра сообщил, что существует генетическая вариация для сохранения процесса карбоксилирования в дальнейшем репродуктивном развитии. Бегониа отметил, что за живучесть листа отвечают как генетические, так и экологические факторы. Сложность в выделении генов, которые регулируют увядание листьев сои, вполне может крыться в природе увядания монокарпных растений. Предполагается, что тесная связь между увяданием листьев и наливом семян контролируется скоординированной сигнальной системой. Нуден предположил, что гены, которые регулируют репродуктивное развитие, также влияют на увядание монокарпных растений. Гань называет взаимосвязь между развитием семян и увяданием листьев «коррелятивным контролем» увядания листьев. Он утверждает, что увядание листа позволяет перемещать ассимиляты из листьев-источников к акцептирующим органам семян. Следовательно, эти два процесса – налив семян и увядание листьев – могут оказаться под генетическим коррелятивным контролем, что затрудняет селекцию возможности сохранения зеленого цвета.

Post scriptum. Под влиянием экологических и генетических факторов соя проходит сложную систему роста и развития. Температура и длина светового дня – два важных известных экологических фактора, которые влияют на вегетативное и репродуктивное развитие. Два важных генетических фактора, которые, как известно, оказывают влияние на развитие и морфологию сои – это Dt и Е-гены. Эти гены влияют на вегетативное и репродуктивное развитие, а также на морфологию растений. Функции аллелей E-гена сами подвергаются изменению под влиянием таких факторов окружающей среды, как фотопериод и температура, что еще более усложняет всю систему. Изучение влияния этих E-генов на развитие после цветения выявило возможный механизм их широкой географической адаптации. Селекция длительности фаз развития и процессов развития, таких как увеличенная продолжительность фазы налива семян, и задержка увядания листьев, может быть осложнена влиянием окружающей среды на имеющиеся гены и возможным коррелятивным процессом, который происходит у монокарпных видов. Возможно, благодаря длительным исследованиям процессов, регулирующих развитие, удается пролить свет на механизмы широкой географической адаптации этой культуры, а также найти новые средства для улучшения потенциала урожайности сои.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *