Меню сайта Рубрики

Селекция сои

 

Соя (Glycine max (L.) Merrill) (2n = 2х = 40) – одна из самых важных бобовых культур в мире. Основными странами-производителями сои по площади являются США (28,2 %), Бразилия (23,7%). Аргентина (18,5 %), Китай (9,7 %), Индия (9,1 %), Парагвай (2,6 %) и другие (8,2 %). Наибольшее количество сои производят США (32,2 %). затем Бразилия (27,5 %), Аргентина (21,2 %), Китай (7,0 %), Индия (3,6 %), Парагвай (2,8 %) и другие страны (5,8 %). Несоответствие между общей площадью и объемом производства в разных странах связано со средней урожайностью. Например, средняя урожайность сои в Бразилии составляет 2,84 т/га, по сравнению с 2,80 т/га в Аргентине, 2,79 т/га в США, 2,58 т/га в Парагвае, 1,77 т/га в Китае и 0,95 т/га в Индии.

Считается, что улучшение урожайности на 50 % зависит от улучшения генетически обусловленных признаков, а остальные 50 % – от агротехники возделывания, в том числе от использования удобрений, средств защиты растений и орошения. Различия в средней урожайности подчеркивают важную роль селекции в повышении урожайности сортов сои в таких развивающихся странах, как Индия, где средняя урожайность составляет одну треть от урожайности развитых стран. В США считается, что урожайность улучшается со скоростью 25 кг/га в год.

В связи с вкладом сои в мировую экономику и ее многоцелевым применением существует также растущая заинтересованность в улучшении различных характеристик сои, в том числе качественный состава семян, агрономических характеристик и устойчивости к болезням, которые позволят улучшить ее рыночную стоимость. Ключевую роль во внедрении всех этих улучшений будет играть селекция. В этой статье рассматриваются компоненты, необходимые в рамках различных программ по улучшению сортов.

Дикие родственные растения и генетические ресурсы

Генетические ресурсы и доступная генетическая изменчивость являются основой для улучшения сельскохозяйственных культур. Фактически до 3000 года до н.э. соя была диким растением. Китайские фермеры использовали свои навыки для одомашнивания диких растений путем серии отборов. В настоящее время и культурные сорта, и дикие родственники сои используются в программах улучшения хозяйственно-ценных признаков культуры. За счет рекомбинации в селекционных программах удалось создать однолетние культурные родственные формы или зародышевую плазму. Есть несколько диких родственных форм, которые имеют важные гены, наделяющие устойчивостью к болезням, повышающие качество семян и улучшающие другие агрономические признаки.

Род Glycine имеет два подрода: Soja и Glycine. Виды подрода Glycine многолетние, а подрода Soja – однолетние. К подроду Soja относятся всего два вида: Glycine max и G. soja. К настоящему времени определено около тридцати многолетних диких родственных форм сои. Некоторые из них можно успешно скрещивать с культурной соей (G. max). Эго дало огромный генетический резерв для улучшения хозяйственно-ценных признаков сои.

Однолетние родственные формы

Одним из самых важных однолетних диких сородичей сои является G. soja (рис. 1). Она широко используется по всему миру в программах селекции для улучшения многочисленных признаков. Она является источником белка, устойчива к болезням и стрессу. Благодаря совместимости и разнообразию на молекулярных уровнях ее используют не только для передачи агрономически полезных генов, но и для построения карты сцепления генетических признаков сои. Также G. soja имеет еще несколько полезных генов, которые могут быть переданы G. max для улучшения признаков, представляющих интерес.

Соя (Glycine max)

Соя (Glycine- soja)

Соя (Glycine tomentella)
Рис. 1. Однолетние и многолетние виды сои: I – Glycine max, II – G. soja (источник содержащегося в семенах белка); III – G. tomentella (отличается более высокой устойчивостью к азиатской ржавчине (Phakopsora pachyrhizi)


Многолетние родственные формы

Из тридцати многолетних диких родственных видов сои в программе селекции культуры были использованы только некоторые. Одним из широко используемых многолетних родственников является G. tomentella, которая была использована как источник генов устойчивости к ржавчине в G. max. Как сообщается, для G. tomentella характерны анеуплоидия (2n = 2Х = 38), а также тетраплоидия (2n = 4Х = 80) генома. Ранее этот вид был использован в Австралии, Китае и Индии в ряде экспериментов по передаче устойчивых к ржавчине генов сои. В США интерес к этим видам начал возрастать после подтверждения о распространении ржавчины сои в 2004 году. Что касается уровней плоидности, то, как сообщается, для G. tabacina характерна тетраплоидия (2n = 4Х = 80) в дополнение к обычным диплоидным (2n = 2Х = 40) растениям, а остальные виды – диплоидны. К многолетним видам подрода Glycine относятся G. ablicans Tind. & Craven, G. aphyonota B. Pfeil, G. arenaria Tind, G. argyrea Tind, G. canescens F.J. Herm, G. clandestine Wendl, G. curvata Tind, G. cyrtoloba Tind, G. dolichocarpa Tateishi & Ohashi, G. falcate Benth., G. hirticaulis Tind. & Craven, G. lactovirens Tind. & Craven, G. lactovirens Tind & Craven, G. latifolia (Benth.) Newell & Hymowitz, G. latrobeana (Meissn.) Benth., G. microphylla (Benth.) Tind., G. peratso B. Pfeil & Tind, G. pindanica Tind. & Craven, G. pullenii B. Pfeil, Tind. & Craven, G. rubiginosa Tind. & B. Pfeil, G. stenophita B. Pfeil & Tind., G. tabacina (Labill.) Benth и G. tomentella Hayata. Это огромный ресурс, гены которого представляют интерес и могут быть переданы G. max для улучшения различных признаков.

Способ размножения

Соцветие сои изначально содержит примерно от 3 до 35 бутонов единичных цветков. Однако около 90 % этих бутонов прекращают свое развитие, и в результате остается лишь по несколько цветов на узел, которые в конечном итоге могут развиться в плоды. Культурные сорта сои с большим количеством цветков на узел отличаются большим опадением, в то время как сорта с меньшим количеством цветков на узел характеризуются меньшей абортацией. Опадение цветов происходит на разных стадиях, начиная от закладывания бутона цветка и заканчивая образованием боба. Тем не менее чаще всего это происходит в течение недели после закладывания цветка. Опадение цветков может быть вызвано засухой и тепловым шоком, но неоплодотворенные цветки опадают даже при благоприятных условиях возделывания.

Методы скрещивания

Отбор родителей

Особое внимание следует уделить выбору родителей. Выбор родителя зависит от целей селекции и доступных генетических ресурсов. Часто скрещивание между несколькими родителями необходимо для интрогрессии генов, переносящих определенный признак. Это в особенности необходимо, когда за целевой признак – так называемый количественный – отвечают множественные гены. Как правило, один из родителей должен быть хорошо адаптирован к существующим климатическим и экологическим условиям, в то время как другие могут быть содержащими ген(ы) представляющего интерес признака (признаков). Как правило, отбор родителей осуществляется на основе ценных характеристик генотипов или потомства. Оба родителя должны иметь характеристики, которые являются подходящими для целевой окружающей среды. Признаками, которые нуждаются в улучшении, кроме увеличения урожайности, могут быть устойчивость к заболеваниям, стрессоустойчивость и качество семян. Следует отметить, что скрещивание с использованием родителей с необходимыми признаками может привести к получению улучшенного потомства благодаря накоплению благоприятных аллелей от обоих родителей. Сравнительная оценка линий или исходного материала обеспечивает высокую производительность линий, которые могут быть выбраны на роль родителей. Если родители должны быть выбраны по признаку развития устойчивости к болезням, то можно провести испытательное скрещивание, чтобы убедиться в наличии гена сопротивляемости в линиях, которые будут использованы в качестве родителей.

Блок для скрещивания

Семена линий, отобранных в качестве родительских форм, высевают в отдельный блок так, чтобы можно было применять контролируемые агротехнические приемы и отслеживать вегетативный и репродуктивный периоды развития. Каждый родитель высевается в ряд на расстоянии 1,2–1,8 м по крайней мере в четыре разных срока с интервалом в неделю. Это важно для синхронизации цветения. Дата цветения родителей может быть известна, но иногда эта информация может отсутствовать. Кроме того, на цветение оказывает значительное влияние среда возделывания, в частности фотопериод, который находится за пределами контроля селекционеров сои. Таким образом, высев в разное время является необходимостью.

Кастрация

Удаление пыльников из цветка, называемое кастрацией, необходимо для гибридизации между выбранными родителями. Женских особей кастрируют путем тщательного удаления всех десяти пыльников утром (5:00–10:00). Чашечку можно удалить, придерживая кончик чашелистиков и осторожно выдернув ее с одной стороны цветочного бутона. Готовый к кастрации бутон цветка плоский, поэтому удаление чашечки с одной стороны облегчает ее удаление с другой стороны. Теперь становится виден белый или фиолетовый цветочный бутон с венчиком. Поскольку пыльники и венчик крепятся к основанию, крепко удерживая бутон у основания цветка с помощью пинцета, осторожным подтягиванием удаляют весь венчик и пыльники. Теперь можно увидеть слегка изогнутый, опушенный столбик с утолщенным основанием в центре.

Следует проявлять осторожность, чтобы не повредить во время кастрации рыльце. Полезно будет использовать лупу, чтобы рассмотреть все структуры. Опытный человек может кастрировать около 25–30 цветков в час. После кастрирования цветы необходимо должным образом пометить и предохранять от воздействия прямых солнечных лучей во избежание высыхания. Хотя женскую особь можно определить по бирке в ряду родителей, всегда полезно четко указать на бирке и мужскую, и женскую особь.

Опыление

Перенос пыльцы из пыльника на рыльце, называемый опылением, лучше проводить в первой половине дня, хотя некоторые селекционеры сои опыляют ее даже после обеда. Пыльцу сои собирают сразу после растрескивания пыльников. Для точного определения этой фазы огромное значение имеет визуальное наблюдение за бутоном цветка. Незначительное появление лепестков из бутона цветка указывает на то, что пыльники лопнули и пыльца готова к сбору. Небольшое проступание белых или фиолетовых лепестков из чашечки указывает на то, что наступил подходящий этап для сбора пыльцы. Некоторые селекционеры сои предпочитают собирать пыльцу в склянку перед кастрацией и держать ее в эксикаторе, так как это способствует удалению влаги из пыльников и усиливает их растрескивание, что позволяет получить больше пыльцы для опыления. Другие предпочитают собирать пыльцу, когда она будет готова к опылению после кастрации. Один цветок производит тысячи пыльцевых зерен и, следовательно, их должно хватить для опыления нескольких цветков. На практике один цветок используется для опыления одного или двух женских цветков. Необходимо убедиться, что хотя бы несколько пыльцевых зерен попали на рыльце каждого кастрированного цветка. Для опыления нужно открыть (удалить) венчик пинцетом и мягко сбить пыльцу на вершину кастрированного цветка. Опыленные цветки должны быть должным образом помечены, а все близлежащие цветки на узле удалены.

Цели гибридизации

Цель гибридизации определяет направление любой селекционной программы. Ниже описаны приоритетные направления селекции сои, которые в конечном счете являются целями гибридизации.

Агрономические признаки

Когда мы говорим о любой селекционной программе, на первое место выходят агрономические признаки. Они связаны с адаптивностью к существующим климатическим и географическим условиям и общей производительностью по отношению к урожайности. К основным агрономическим признакам относится высота растений, устойчивость к полеганию, группа спелости, количество семян на растение, количество семян в бобе, масса 1000 семян и, конечно, урожайность семян и т.д.

Большая высота растений является нежелательным признаком, поэтому большинство селекционеров сои стараются вывести карликовые и малорослые, компактные растения. Это позволяет снизить полегание и облегчить агротехнические и уборочные работы. Ряд исследований показал положительную корреляцию между высотой растения и полеганием. Полегание не только затрудняет сбор урожая с сельскохозяйственных культур, но и снижает урожайность. Существует также отрицательная корреляция между полеганием и урожайностью семян (табл. 1). Очевидно, что полегание уменьшает воздействие на растения солнечного света и, следовательно, уменьшает общую длительность фотосинтеза. Некоторые ученые доказывают, что даже если налив семян в растениях начался до полегания, то масса 1000 семян после полегания будет низкая, очевидно, из-за сокращенного накопления продуктов фотосинтеза. Кроме того, полегшие растения подвергаются нападению вредителей и болезней. Микросреда становится особо благоприятной для развития болезней, чему способствует высокая влажность вокруг полегших растений. Более того, полегание сои на поле затрудняет орошение, применение аэрозольных пестицидов и сбор урожая.


Таблица 1

Генетические и фенотипические коэффициенты корреляции между агрономически ценными признаками у популяции сои, производной от F6, полученной от N87–984–16 Ч TN93–99

Признак дней до цветения налива семян созревание полегание высота растения урожайность
дней до цветения –0,62c 0,17b 0,43c 0,35c –0,30c
налива семян –0,37c 0,58c 0,09нс 0,08нс 0,42c
созревание 0,07нс 0,52c 0,17b 0,35c 0,17b
полегание 0,20b 0,13нс 0,03нс 0,60c –0,35c
высота растения 0,16b 0,06нс 0,49c 0,58c –0,29c
урожайность 0,20b 0,29c 0,06нс –0,94c –0,11a

 нс несущественный. Значения выше и ниже диагонали являются генетическими и фенотипическими корреляциями, соответственно. a, b, c существенны при уровнях вероятности 0,05, 0,01 и 0,001, соответственно.

Селекция на сроки спелости культуры связана с системами возделывания и развивающимися регионами. В такой стране, как США, где есть несколько различных климатических зон и собирают только один урожай в год, довольно распространена селекция на возделывания в определенной климатической зоне, так называемые группы спелости. Позднеспелые сорта возделывают на юге, а скороспелые – на севере страны. Однако, учитывая мировую ситуацию, когда на протяжении года часто возделывают несколько культур на одном поле, предпочтение отдается скороспелым сортам. В целом между сроком созревания и урожайностью существует позитивная корреляция, но меньшая урожайность скороспелых сортов компенсируется за счет другой культуры. Таким образом, селекция на срок созревания имеет большое значение в районах с мультикультурными системами возделывания.

Урожайность является целью номер один во всем мире, независимо от системы земледелия или любых других факторов. Даже если селекционные программы направлены на улучшение других признаков, селекция не должна негативно сказаться на урожайности. Все потому, что фермеры получают оплату в зависимости от урожая, а в основе торговли лежит вес семян. Таким образом, урожайность находится в центре всех селекционных программ. Улучшения других признаков либо непосредственно, либо косвенно связаны с урожайностью. Показатель наследуемости урожайности и влияющих на нее признаков играет важную роль в селекции, поскольку результат отбора зависит от наследуемости и интенсивности селекции. Другими словами, интенсивность отбора может быть низкой, чтобы выбрать желаемый генотип с высоким показателем наследуемости. К сожалению, некоторые исследования показали, что урожайность имеет низкую наследуемость. Показатель наследуемости урожайности и другие связанные признаки приведены в табл. 2.

Таблица 2

Показатель наследуемости некоторых агрономически ценных признаков у популяции сои, производной от F6

Признак Показатель наследуемости
  дни до цветения 0,47
  налива семян 0,65
  созревание 0,21
  полегание 0,43
  высота растения 0,63
  урожайность 0,12

 Состав семян

Соевое семя является источником масла (20 %) и белка (40 %). Кроме того, оно содержит изофлавоны, фитат, сахара и другие питательные компоненты. Селекция сои на содержание масла и белка была основной целью нескольких селекционных программ по всему миру и длится по сей день. Практически каждая программа селекции сои учитывает это направление. Кроме того, в настоящее время наблюдается тенденция к селекции сои на качественные признаки, в том числе на качество масла.

Качество масла зависит от содержания жирных кислот. Соевое масло содержит пять преобладающих жирных кислот: пальмитиновую (С16:0), стеариновую (С18:0), олеиновую (С18:1), линолевую (С 18:2) и линоленовую (С18:3). В зависимости от цели использования соевое масло должно содержать различные концентрации определенных жирных кислот. Чем выше число углеродных связей, тем выше уровень ненасыщенности, что указывает на большую реактивность масла. Как известно, насыщенные и полиненасыщенные жирные кислоты нежелательны для потребления человеком, потому что быстро прогоркают. Увеличение содержания олеиновой кислоты и снижение содержания линаленовой кислоты делают масло пригодным для потребления человеком. Увеличение содержания насыщенных жирных кислот позволяет применить соевое масло и косметике. Селекционные программы позволяют изменять концентрацию жирных кислот, если генетика признака хорошо известна, а желаемые источники зародышевой плазмы имеются в наличии. Известно, что содержание жирных кислот является количественным признаком. Опираясь на этот факт, исследователи определяли локусы количественных признаков (ЛКП), связанные с различными жирными кислотами. Это дало важную информацию для изменения содержания жирных кислот в сое путем селекции с помощью маркера (СПМ). Как сообщали некоторые исследователи, путем селекции удалось достичь огромного прогресса в выявлении и регулировании содержания жирных кислот.

Селекция на качество белка подразумевает улучшение аминокислотного состава. Одной из основных функций белков в питании является обеспечение достаточного количества необходимых аминокислот. Аминокислоты – это основные строительные блоки ферментов и других белков. Для роста и развития человека и животных требуется двадцать разных аминокислот, которые делятся на две группы: незаменимые и заменимые. Заменимые аминокислоты легкодоступны или могут синтезироваться животными, поэтому нет нужды добывать их из внешних источников. Незаменимые аминокислоты не могут быть синтезированы животными, но играют важную роль в обменных процессах. К незаменимым аминокислотам относят лизин, гистидин, лейцин, изолейцин, валин, метионин, треонин, триптофан и фенилаланин, хотя некоторые диетологи не относят гистидин к незаменимым аминокислотам. Различия в разделении аминокислот на незаменимые и заменимые основаны на виде животного и его потребностях в питательных веществах. Например, человек может производить десять из двадцати аминокислот, в то время как свинья – только девять. Остальные аминокислоты должны поступать с едой. Невозможность получить достаточное количество даже одной-единственной незаменимой аминокислоты приводит к ухудшению способности белков организма получать недостающую аминокислоту. Организм не сохраняет избыток аминокислот для дальнейшего использования, как жиры и крахмал. Следовательно, необходимо получать аминокислоты с пищей каждый день. Как упоминалось ранее, соя богата белком, который не сбалансирован по составу аминокислот. Чаше всего в нем не хватает серосодержащих аминокислот метионина и цистеина. В последнее время селекционеры сои приступили к решению этого вопроса, и целью селекции стало повышение качества белка. В результате этих усилий было выпушено три селекционных линии, которые используются в других селекционных программах по улучшению качества белка.

Устойчивость к стрессам, вызванным абиотическими факторами

Селекция на стрессоустойчивость является целью многих селекционеров сои в различных странах, но она имеет целевой характер в зависимости от значимости и природы проблемы. Наибольший стресс у сои вызывают алюминий, засуха и засоленность почвы. Исследование генетических особенностей, обусловливающих устойчивость к стрессам, и селекция сои на устойчивость к одному или нескольким абиотическим факторам проводили в различных странах. Исследователи обнаружили связанные со стрессом локусы количественных признаков (ЛКП), но они до сих пор не используются в селекционных программах с помощью маркера (СПМ). Более того, очень сложно создать стрессоустойчивые сорта сои и других видов растений как обычными, так и молекулярными способами.


Устойчивость к гербицидам

В прошлом создание устойчивых к гербицидам сортов сои было одним из главных приоритетов селекции. Некоторые усилия для достижения этой цели были предприняты путем традиционной селекции, особенно в промышленно развитых странах, где гербициды используются в больших количествах. Однако никакого прогресса до конца 1990-х годов не наблюдалось. С выявлением гена «Раундап Рэди» (Roundup Ready) и его успешного внедрения в сою путем генетической трансформации развитие устойчивой к гербицидам сои стало обычным процессом. Это полностью изменило цель селекции сои, и теперь она сосредоточена исключительно на развитии устойчивости к «Раундапу», а не ко всем гербицидам. В США на более 75 % засеянных соей площадей возделывают сою «Раундап Рэди». Эта соя не подвержена воздействию гербицида Раундап, а значит, соевое поле свободно от сорняков. В настоящее время этот ген также был перенесен на ряд сортов сои различной генетической среды путем беккросса.

Устойчивость к болезням

Соя подвержена множеству грибковых, бактериальных и вирусных заболеваний. К основным заболеваниям сои относятся угольная гниль, фузариозный вилт, ризоктониоз, антракноз, бурая стеблевая гниль, фомопсис, стеблевая гниль Sclerotonia, рак стебля, соевая нематода и азиатская соевая ржавчина – это только некоторые из длинного списка. Эти заболевания вызывают значительные потери урожая. Как сообщается, в тяжелых условиях соевая нематода или азиатская ржавчина сои может полностью уничтожить урожай. Учитывая масштабы проблемы, создание устойчивых сортов сои стало целью множества селекционных программ. Некоторые из этих заболеваний являются эпидемическими по своей природе, в то время как другие эндемичны и наносят более серьезный вред в одном конкретном месте. Поэтому приоритетность болезни в программе селекции сои зависит от масштаба проблемы. Тем не менее развитие в сортах сои устойчивости к болезням является основной задачей селекции сои по двум причинам: стоимость производства и охрана окружающей среды. Использование устойчивого сорта помогает снизить издержки производства за счет минимизации использования фунгицидов. Пониженное использование фунгицидов, в свою очередь, помогает защитить окружающую среду.

Устойчивость может быть взята от диких родственников или иностранных линий. Например, Консибидо и др. обозначили основной локус частичной устойчивости на группе сцепления «G» возле маркера полиморфизма длины рестрикционных фрагментов С006V в интродукции растений (РI) 209332, который был эффективен в отношении трех протестированных расовых изолятов соевой нематоды. На основании этого открытия им удалось произвести (СПМ). Устойчивость к ржавчине сои была обнаружена у G. tomentella и внедрена культивируемым сортам. Подобных успешных результатов довольно много, но селекция на устойчивость продолжается, ведь возникают новые расы патогенов, и реакция растения-хозяина патогена продолжает меняться.

Устойчивость к насекомым

Создание устойчивых к насекомым-вредителям сортов сои помогло бы значительно сократить использование пестицидов в борьбе с насекомыми, но пока в этой сфере нет особых успехов. Совка малая наземная (Spodoptera exigua), листоеды (Cerotoma trifurcata), соевая совка (Pseudoplusia includens), тля (Aphis glycines) и кузнечики (виды Melanoplus) питаются соевыми листьями, а щитники (Acrosternum hilare), гусеница совки хлопковой (Heliothis zea) и соевый стеблевой точильщик (Dectes texanus) питаются бобами и стеблями. Развитие устойчивости к насекомым у сои не является приоритетным для большинства селекционных программ, вероятно, потому, что потери, вызванные насекомыми, не столь велики, как вызванные заболеваниями. Кроме того, существуют некоторые трудности в совмещении высокой урожайности с устойчивостью к насекомым-вредителям. И хотя в результате селекционных усилий все же удалось создать устойчивые к насекомым сорта, их урожайность, как правило, ниже, чем у обычных сортов в условиях незначительного воздействия насекомых. Например, всесторонняя оценка зародышевой плазмы, собранной в конце 1960-х годов Министерством сельского хозяйства США, определила три линии из Японии, устойчивые к множеству насекомых-вредителей сои. Эти линии (а именно РI 171451, РI 227687 и РI 229358) были устойчивы к зерновке бобовой (Epilachna varivestis), соевой совке (Pseudoplusia includens), гусеницам совки бархатных бобов (Anticarsia gemmatalis), совке капустной (Trichoplusia Ni) и гусенице совки хлопковой (Heliothis zea). Однако из-за сцепления генов не удается переместить ген устойчивости в сорт с высокой урожайностью. Гены устойчивости к насекомым были перенесены в сою методом генетической инженерии на опытном уровне. Тем не менее у сои и других культур, таких как хлопок (виды Gossypium), устойчивость к насекомым не так популярна, как устойчивость к гербицидам. Вероятно, это связано с тем, что полевая устойчивость растений не показала себя эффективной.

Продукты здорового питания

В связи с повышенной обеспокоенностью общественности состоянием собственного здоровья существует огромный спрос на продукты здорового питания, которые содержат повышенный уровень полезных для здоровья человека фитохимических веществ. В сое к таким фитохимическим веществам относятся изофлавоны, жирные кислоты, аминокислоты, фитиновые кислоты, фитоэстрогены, глюкозиды, гликозиды и сапонины. Изофлавоны полезны для здоровья в нескольких аспектах: для профилактики рака моточной железы, рака предстательной железы и сердечно-сосудистых заболеваний. Соевые изофлавоны делятся на три основные группы: генистеин. даидзеин и глицитеин. Они оказывают положительное влияние на состояние здоровья. Сообщается, что существует генетическая вариация этих важных веществ, содержащихся в сое, и целью селекции является увеличение концентрации нужных изофлавонов. В связи с этим также был применен подход молекулярной селекции путем локализации, связанных с изофлавонами ЛКП и, в конечном итоге, применения СПМ. Более того, аналогичная работа по выявлению связанных с фитоэстрогенами локусов количественных признаков побудила к использованию подхода селекции с помощью маркеров (СПМ) для улучшения этого фитохимического вещества в семенах сои. Другие фитохимические вещества еще предстоит детально охарактеризовать и выявить их пользу для здоровья. В будущем улучшение продуктов здорового питания, вероятно, станет одной из главных целей программ селекции сои.

Селекционный процесс

Генетическая изменчивость лежит в основе создания новых сортов. Эта изменчивость доступна для применения либо в естественных коллекциях зародышевой плазмы, либо в искусственных популяциях, полученных путем гибридизации. Характеристики зародышевой плазмы и произведенные отборы могут ограничить варианты включения нескольких признаков в один генотип. В связи с этим при создании сортов сои более распространена селекция в популяции путем гибридизации.

Гибридизация и улучшение потомства

Гибридизация проводится между родительскими формами, обладающими наилучшими показателями, которые выбирают, руководствуясь целями селекции. Выбор родителей и гибридизация, как важные этапы селекционных программ, уже были описаны выше. При успешном скрещивании уже через неделю появляется маленький боб. Показатель эффективности гибридизации сои варьирует от 10 до 75 %, в зависимости от опыта селекционера. Как правило, гибридизацию проводят в поле во время обычного вегетационного периода сои, хотя некоторые частные компании создают гибриды в теплицах круглый год. Следующим шагом после гибридизации является улучшение потомства для производства инбредных линий. Поскольку соя является самоопыляющимся растением, простое возделывание различных поколений приведет к самоопылению и производству инбредных линий. Рекомбинантные инбредные линии возделывают на станциях челночной селекции, чтобы свести к минимуму время, необходимое для достижения гомозиготности в популяции. В такой большой стране, как США, челночную селекцию можно осуществить, возделывая сою на юге страны (например, во Флориде) зимой и на севере – летом. В небольших странах подобный эффект достигается путем сотрудничества между странами, имеющими соответствующие климатические условия для возделывания в каждой из стран одного поколения, а в целом – двух поколений в год. Кроме того, в районе экватора, где фотопериод не изменяется в течение всего года, или там, где световой день длится 12–14 часов, можно вырастить целых три поколения. После возделывания пяти поколений, линия сои перейдет в почти гомозиготное состояние, и можно будет приступать к селекции в гомозиготных линиях.

Методы селекции

Прежде чем приступить к любому виду селекции сои, селекционер должен учесть два основных момента: уровень гомозиготности и управление популяцией для достижения этого уровня гомозиготности. В принципе, чем позже проводится селекция поколения, тем лучше добавочный генетический эффект, который уже зафиксирован в популяции. Это означает, что создание линий не сопровождается эффектом доминирования и, следовательно, дальнейшим расщеплением потомства. Существуют две формы селекции: индивидуальное растение или линия. В раннем поколении (F2) селекция индивидуального растения осуществляется на визуальной основе. Расположение боба, количество семян в нем, высота растения, инфицирование болезнями, цвет опушки листьев и тип растения – это признаки, которые селекционер может оценить с первого взгляда и сделать свой выбор в популяции F2. Селекция последующего поколения основана на предварительных данных об урожайности.

В любом случае в основе результата селекции лежит наследуемость признака и количество селекционированных растений или линий – так называемая интенсивность отбора. Для получения желаемого уровня результата отбора количество выборок может быть скорректировано на основе наследуемости признака. Растения, отобранные в поколении F2, могут быть гомозиготными или гетерозиготными, что нельзя определить, основываясь на визуальном фенотипе. Таким образом, линии, полученные в результате этих отборов, могут значительно отличаться от более поздних поколений. И наоборот, более поздние поколения уже пребывают в гомозиготном состоянии, следовательно, производительность линий, полученных из таких отборов, вряд ли изменится при дальнейшей оценке или определении уровня урожайности. Другими словами, селекция на основе возможного эффекта доминирования, скорее всего, приведет к расщеплению потомства, а та, что имеет аддитивный характер, зафиксируется в популяции. Для улучшения потомства и достижения гомозиготности прежде, чем приступить к селекции сои, используются следующие методы.

Индивидуальный отбор

При улучшении поколения для производства инбредных линий трудно справиться с большим количеством линий или растений в популяции. В то же время сужать генетическую базу перед началом любой селекции нежелательно. В качестве компромисса селекционеры сои предпочитают вырастить как минимум по одному семени от многочисленных особей популяции F2, чтобы сохранить существующую генетическую базу до самого получения F5 или F6, когда вся популяция находится в гомозиготном состоянии. На практике, вместо того чтобы взять одно семя от одного растения, селекционеры отбирают один боб с одного растения и используют его для посева в следующем сезоне. Такой метод называется модифицированным методом индивидуального отбора. После обмолота семена тщательно перемешивают и разделяют на две равные части. Одну часть высевают в следующем сезоне, а другую хранят в запасе. Таким образом, удается поддерживать численность популяции на постоянном уровне, одновременно сохраняя широкую генетическую базу. Отдельные растения проходят визуальную оценку, и из этих селекционных растений отбирают индивидуальные линии, которые сравнивают по производительности, высевая их семена вначале в один ряд и в четыре ряда на более поздних этапах.

Метод педигри

При этом методе отбор начинается на ранней стадии F2 путем визуальной оценки. Семена одного растения в F3 высевают в один ряд, и селекция в пределах ряда и между рядами продолжается до поколения F5 или F6. Это означает, что старшие растения в пределах ряда отобраны и выращены по методу «растение в ряд» в следующем сезоне и что селекция была произведена также и между рядов. Производительность одного ряда или растения можно проследить до самого F6. Это лучший метод селекции, но ведение учета и систематический посев требует значительных человеческих ресурсов и затрат. При этом селекция ограничена обычным вегетационным периодом и не может осуществляться ни в теплице, ни в зимнем рассаднике. В этом главный недостаток этого метода, а длительное время, необходимое для выведения нового сорта, делает его непопулярным среди селекционеров сои.

Массовым отбор

Это простой метод отбора. Отдельные растения отбирают на основе визуальной опенки, и их семена каждый гол смешивают. Когда вся популяция находится в гомозиготной или рабочей гомозиготной стадии, семена высевают по методу «растение в ряд». При использовании метода массового отбора очень важно, чтобы условна произрастания были благоприятными для повышения продуктивности популяции, к которой собираются применить отбор. Например, если поставлена цель создания нового сорта для возделывания на относительно бедных почвах, инбридинг поколения популяции должен продвигаться в аналогичных условиях. Это нежелательно для селекционеров сои. так как бывает довольно трудно найти аналогичные условия для возделывания поколения в теплицах и зимних рассадниках

Рекуррентным отбор

Частоту желаемого аллеля можно повысить, отобрав особи из популяции гибридов, полученных от скрещивания отобранных ранее индивидуумов. У сои цикл проведения селекции с последующим скрещиванием отобранных индивидуумов продолжается до получения желаемого фенотипа.

Беккросс

При этом методе растения F1, полученные от скрещивания выбранных родителей, снова скрещиваются с одним из родителей; этот процесс продолжается до тех пор, пока нужные гены не будут перенесены в представляющий интерес генетический фон. Как правило, с помощью этого метода переносятся гены устойчивости к болезням, гены качества или придания цвета.


Испытание на ранних стадиях

Испытание первых поколений в процессе селекции самоопыляющихся культур состоит из испытания гетерогенных семей, а затем отбора гомозиготных линий от старших поколений. Традиционно это включает в себя анализирующее скрещивание частично инбредных растений у ауткроссннговых видов и периодические процедуры отбора. Испытание может начаться на стадии F1 или F2 и продлится до стадии F3 и F4. Когда эта концепция применяется при усовершенствовании гомозиготных сортов у самоопыляющихся видов, таких как соя, выбор гомозиготных линий от старших гетерогенных семей позволяет селекционеру воспользоваться предоставляемой инбридингом генотипической дисперсией и создавать сорта, удовлетворяющие требованиям однородности. Таким образом, процесс состоит из двух этапов: отбор среди гетерогенных семей и отбор потенциальных гомозиготных сортов. Это не самый лучший метод селекции, поскольку продуктивность лучших или выделенных линий может объясняться гетерозиготностью и, следовательно, может быть нежелательной. Тем не менее большое количество линий уменьшает вероятность утраты полезных материалов.

Сен-Мартен и Джеральди оценили эффективность F1-, F2— и F3-производных семей сои и сравнили их с линиями того же поколения, которые не подвергались отбору, чтобы определить генетический эффект. Три первых поколения показали аналогичный генетический эффект по урожаю семян, который в среднем составил примерно 4 %. Отбор F1-производных семей на урожайность повысил высоту и полегание растений, но два других отбора были удовлетворительными в этом отношении. Пытаясь увеличить генетический эффект урожайности, избежав при этом нежелательных изменений в полегании при испытании ранних поколений, они обнаружили, что F2-производные семьи были самым подходящим первым поколением для максимизации генетического эффекта. Однако это открытие необходимо проверить на нескольких популяциях.

Испытание на поздних стадиях

В противоположность тестированию первых поколений, линии можно тестировать и отбирать из гомозиготных популяций. Гомозиготность достигается за счет описанного выше метода индивидуального отбора или метода педигри. При этом методе линии оцениваются на основе урожайности. Так как большинство линий уже пребывают в гомозиготной стадии, изменение продуктивности выделенных линий менее вероятно благодаря воздействию аддитивного гена. Следует отметить, что воздействие аддитивного гена имеет более высокий коэффициент наследуемости, т.е. производительность линий, скорее всего, будет оставаться постоянной из поколения в поколение, как только линия или сорт будут выпущены в производство. Поэтому, хотя проведение испытания на поздних стадиях может оказаться дорогостоящим, этот метод гораздо предпочтительнее испытания первых поколений. Кирси и Пуни продемонстрировали, что у поздних поколений эффект аддитивного гена будет выражен сильнее.

Испытания на нескольких участках

После идентификации линий проводят изучение их характеристик на нескольких участках, чтобы оценить влияние генотипа, окружающей среды и их взаимодействие (G х Е-взаимодействие). В зависимости от адаптируемости линий характеристики на разных участках могут существенно отличаться. Незначительное взаимодействие генотипа и окружающей среды указывает на схожие характеристики линии по участкам, которая рассматривается в качестве линии с высокой пластичностью. Самая большая производительность на определенном участке имеет высокое G х Е-взаимодействие, что свидетельствует о том, что линия может быть пригодна для определенного участка или ограниченного числа участков. Таким образом, перед распространением сорта сои важно определить G х Е-взаимодействие отобранных линий.

Выпуск сорта или зародышевой плазмы

На основе результатов испытаний линий в рассадниках и производственных условиях, а также сравнения с сортом-стандартом, генотип может быть введен в производство как сорт или как зародышевая плазма. Как правило, линия тестируется в течение нескольких лет. На основе урожайности и других соответствующих данных селекционер сои подготавливает предложение о выпуске сорта или зародышевой плазмы и подает его в соответствующее государственное учреждение, ведающее регистрацией сортов и зародышевой плазмы. В разных странах это учреждение может называться по-разному и иметь разный состав, но его основной целью является определить, стоит ли выпускать новый предложенный материал в качестве нового сорта для коммерческого производства. Ценность всех предлагаемых генотипов оценивается этим учреждением с учетом ранее созданных сортов. В случае, если предлагаемые генотипы окажутся лучшими, они будут выпущены для коммерческого производства или в качестве селекционных линий, которые будут использоваться как родительские формы. Название нового сорта может быть предложено селекционером и одобрено учреждением. Выпущенные сорта возделывают и распространяют в товарном производстве и как зародышевую плазму, а также используют в качестве родительских форм в дальнейших селекционных программах.

Семеноводство

Производство и распространение семян является важной частью любой селекционной программы. Все технологии, разработанные в результате селекционных усилий, объединены в семенах, которые поступают к конечным потребителям – хозяйствам. Решение проблем хозяйств и повышение прибыльности соевой промышленности – вот основные цели селекционной программы. Чтобы гарантировать наличие у полученного в результате селекционных усилий конечного продукта – семян – желаемых признаков, а также получить возможность поставлять их в необходимом количестве, существуют три категории производства семян.

Селекционные семена (добазовые семена)

Селекционер сои производит небольшое количество недавно зарегистрированных сортов или зародышевой плазмы для дальнейшего размножения под его личным наблюдением. Не менее 1 кг семян селекционера передается в агентство по производству семян для пополнения семенного фонда (см. ниже). Селекционер сохраняет семена выпущенной зародышевой плазмы для распространения в рамках других селекционных программ и генетических исследований. Чистота семян селекционера составляет 100 %. Поскольку селекционер обязан обеспечить эту категорию семян для пополнения семенного фонда, он должен производить ее каждый год. Чтобы отличить эти семена от семян других категорий, семена селекционера помечают белой меткой.

Семенной фонд (базовые семена)

Семеноводческое агентство или общественно-экспериментальное хозяйство производит семенной фонд (базовые семена), используя в качестве исходных семян селекционные семена. Агентство по сертификации семян осуществляет строгий надзор за производством семенного фонда (базовых семян) в поле и за его качеством в лаборатории. Чтобы отличить эти семена от семян других категорий, используется тот же цвет, что и у семян селекционеров (т.е. белая метка). В некоторых странах при непосредственной проверке сертификационного агентства, из семенного фонда получают зарегистрированные семена. Для отличия этой категории используется фиолетовая метка.

Сертифицированные семена

Сертифицированные семена производятся в больших объемах с использованием семенного фонда (или зарегистрированных семян) для коммерческого производства сои. Они помечены голубой меткой, чтобы можно было отличить их от семян других категорий. Эта метка также указывает, что семена были сертифицированы органом сертификации, что гарантирует их стандартную сортовую чистоту и всхожесть, а также отсутствие в них семян сорняков.

Post skriptum. В связи со значительным вкладом сои в экономику таких крупных стран-производителей сои, как США, Бразилия, Аргентина, Китай, Индия и других, в них существуют крупные государственные программы по селекции сои. Однако в связи с промышленным значением сои в этих странах существуют также сильные частные селекционные программы. В развитых и промышленных странах частные селекционные программы пришли на смену государственным. Это означает, что государственные программы селекции имеют более низкий приоритет в университетах и правительстве. Тем не менее очень важно сохранить на будущее важные аспекты исследования и регулярные селекционные программы. Они не должны полностью перекочевать в частные программы, поскольку некоторые компоненты, которые не имеют экономических перспектив, необходимо поддерживать в связи с их потенциальной значимостью в будущем.

В этой статье обсуждаются в основном обычные методы селекции, хотя в нескольких программах селекции сои все большую популярность приобретает молекулярная селекция. Необходимо интегрировать ее в селекционные программы для повышения эффективности развития видов и точности генной интрогрессии. На самом деле несколько частных компаний уже начали использовать молекулярную селекцию для отбора тысяч растений и линий раннего поколения. Молекулярная селекция также показала свою эффективность в подготовке полезных материалов и, следовательно, сохранении множества ресурсов. Интеграция молекулярной и традиционной селекции позволит повысить эффективность селекции и поможет решить проблему ценности и требований рынка. Именно по такому пути должны идти будущие программы селекции сои.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *