Меню сайта Рубрики

Соевые нематоды

 

Во многих странах мира в последние годы соя приобретает все большую популярность. Она является перспективной культурой, которая поможет достичь устойчивого развития сельского хозяйства и производства продуктов питания для постоянно растущего населения земного шара. Таким образом, изучение факторов, которые угрожают снижению продуктивности сои, например, паразитирующих на растении нематод, является весьма актуальной задачей.

Нематоды – паразиты растений – имеют вид микроскопических червей, которые поражают культуры. Они известны как основное биотическое препятствие для производства сельскохозяйственных культур на всех континентах. С соей связано около 24 родов и многие виды нематод – паразитов растений. Было подсчитано, что около 11,0 % урожая сельскохозяйственных культур в мире теряется в результате повреждений, нанесенных нематодой. На ее долю приходится одна треть всех потерь, вызванных вредителями. Эти потери варьируют от незначительных до полной гибели посевов. Если не бороться с нематодами, производители несут серьезные финансовые потери.

Нематоды – паразиты растений, влияющие на производство сои

К различным условиям, ограничивающим производство сои, относятся и паразитирующие на растениях нематоды. Величина ущерба, нанесенного растениям паразитическими нематодами, зависит от многих переменных, в том числе от вида нематод, размеров их популяции, восприимчивости растения-хозяина и различных факторов окружающей среды, таких как температура, продолжительность вегетационного периода, наличие воды и питательных веществ для растения и присутствие других организмов, вносящих свой вклад в общий ущерб, нанесенный урожаю. Следующие роды нематод, среди прочих, оказывают влияние на производство сои в различных агроэкологических зонах: Meloidogyne, Heterodera, Pratylenchus. Rotylenchulus, Hoplolaimus, Belonolaimus, Helicotylenchus, Tylenchorhynchus, Scutellonema, Paratrichodorus, Criconema и Xiphinema. Несмотря на большое количество влияющих на производство сои нематод, самыми серьезными вредителями считаются оседлые нематоды видов Meloidogyne (клубеньковые нематоды) и Heterodera glycine (Ichinohe).

При изучении взаимоотношений между нематодами и растением можно заметить, что воздействие на растение может варьировать от его гибели в одних случаях до отсутствия видимых повреждений в других. В зависимости от конкретных жизненных циклов паразитирующие на растениях нематоды способны наносить различные типы повреждений корням растения-хозяина. Например, эктопаразитарные нематоды, такие как Trichodorus и Tylenchorhynchus, повреждают корни во время проникновения. Воздействие эндопаразитарных нематод, таких как Meloidogyne и Heterodera, более разрушительно для корней растения-хозяина.

Из-за того, что нематоды поглощают из корней питательные вещества, растения ослабевают и плохо растут. Впоследствии растения могут стать более уязвимыми для воздействия других стрессовых факторов, таких как насекомые, болезни и засухи. Часть ущерба, нанесенного растению паразитическими нематодами сои, включает повреждение корневой системы, которое становится причиной отмирания корня и тяжелых некрозов. Также может произойти уменьшение длины главных корней и распространение боковых корней, сопровождаемое снижением урожая семян. Кроме Meloidogyne и Heterodera, в данной статье также будет обсуждается паразитизм Pratylenchus и Rotylenchulus. Влияние этих четырех родов на возделывание сои имеет глобальные масштабы и может привести к высоким экономическим потерям.

Галловые нематоды

Гклловые нематоды (виды Meloidogyne) являются серьезными вредителями сои. Эти виды включают M. arenaria (рис. 1), M. hapla (рис. 2), M. incognita (рис. 3) и M. javanica (рис. 4), которые снижают урожайность семян сои, ограничивают симбиотическую азотфиксацию и рост растения.

Эпидемиология и биология галловых нематод

Эпидемиология болезни растений связана с динамическим взаимодействием хозяин-патоген, которое и определяет частоту и тяжесть заболевания. Галловые нематоды распространены по всему миру, способны приспосабливаться к различным условиям окружающей среды и паразитируют на широком спектре растений-хозяев. Хотя были обнаружены биологические формы с различными предпочтениями касательно растений-хозяев, распространение M. hapla ограничено почвами умеренной и прохладной температуры в тропиках, M. arenaria обитает в зонах тропических, субтропических и умеренно-теплых почв, а M. incognita и M. javanica, как правило, встречаются в тропическом и субтропическом климате.

Галловые нематоды M. arenaria
Рис. 1 Галловые нематоды M. arenaria
Галловые нематоды M. hapla
Рис. 2 Галловые нематоды M. hapla
Галловые нематоды M. incognita
Рис. 3 Галловые нематоды M. incognita
Галловые нематоды M. javanica
Рис. 4 Галловые нематоды M. javanica

Все крупные ткани сои в почве, особенно корни, являются предметом атак галловой нематоды. Инкубация происходит в местах, где температура почвы на время созревания сои является подходящей для инкубации яиц (выше 15°С). Галловая нематода зимует в почве в ювенильной стадии. Зрелые самки откладывают яйца в корнях. Самка откладывает несколько сотен яиц, которые находятся в желатиноподобной массе, через разрыв в галловой поверхности. Это служит толчком к развитию личинок первого возраста, которые остаются в яйце; личинки второго возраста появляются примерно через 10 дней. У M. incognita личинка второго возраста выходит в почву, чтобы достичь молодых корней. Как правило, она останавливается недалеко от точки проникновения и в большинстве случаев проникает в перицикл. Начало галлообразования происходит в течение 2–3 дней с момента проникновения в перицикл. Нематоды становятся оседлыми и три раза линяют, чтобы превратиться в грушевидных или мешковидных самок (которых большинство) или в червеобразных самцов. Самцов обычно мало, они имеют удлиненную форму (1,0–1,5 мм) и отличаются подвижностью.


В зависимости от растения-хозяина, вида нематод, температуры почвы и длительности вегетации, за период роста сои может развиться более трех поколений. Тем не менее за вегетационный период полный цикл развития происходит у нескольких поколений, каждое продолжительностью 3–4 недели. Размножение часто происходит с помощью партеногенеза, хотя половое размножение отмечено у нескольких видов, особенно когда уровень заражения повышается и большое количество сконцентрированных в одном месте в ограниченном пространстве растения личинок развивается в особи мужского пола. Присутствие самцов в популяции, однако, не является доказательством полового размножения. M. arenaria размножается в основном путем мейотического партеногенеза и половым путем. M. incognita размножается путем партеногенеза, хотя самцы часто могут присоединяться к заднему концу тела самки. M. javanica также размножается путем партеногенеза.

Количество нематод в почве достигает максимума во время созревания сои. В течение зимы их популяция уменьшается, сначала медленно, а в весенний период, когда повышается температура почвы, – стремительно. Быстрое снижение количества нематод в почве может произойти за несколько недель до посева сои из-за таких факторов, как повышение активности нематод и истощение запасов их продовольствия, наряду с усилением хищнической и паразитарной деятельности насекомых и микробных сообществ, которые обитают в почве и оказывают негативное влияние на выживание нематод. Во время посева количество нематод в почве находится на самом низком уровне, как правило, менее 10 % оттого количества, какое бывает в период созревания сои.

Галловые нематоды формируют болезнетворные комплексы с другими патогенами, такими как бактерии и грибы. Нематоды усиливают предрасположенность растений к другим инфекциям, прокалывая ткани растения-хозяина в процессе кормления. Патогены проникают в ткани растений через эти отверстия и обосновываются внутри.

В результате растения становятся ослабленными, что делает их склонными к заболеваниям. У сои формирование клубеньков бактериями Bradyrhizobium japonicum подавляется вследствие заражения корней M. hapla. Заражение видами Meloidogyne также может привести к снижению нодуляции или препятствовать нодуляции, осуществляемой симбиотическими азотфиксирующими бактериями.

Порог повреждения галловыми нематодами

Зараженные галловой нематодой корни сои набухают или деформируются – явление, известное как галлы. Галлы начинают появляться после проникновения нематод в ткани корней. Инфицированные галловой нематодой корни сои деформируются, теряют способность эффективно поглощать питательные вещества и воду.

Инфицирование M. incognita ограничивает способность сои осуществлять эффективную симбиотическую азотфиксацию. Влияние M. incognita на симбиотическую азотфиксацию зависит от генотипа растения; в то же время известно, что воздействие на симбиотическую азотфиксацию также зависит от конкретного вида нематод. Виды Meloidogyne вызывают задержки роста различной степени и в некоторых случаях раннее старение, в зависимости от исходной численности популяции. Потери часто могут быть связаны с интенсивностью галлообразования, которая также зависит от начальной численности популяции. Так, например, во Флориде, США, были зарегистрированы 90 %-ные потери урожая, вызванные M. incognita. На причиненный сое ущерб также влияют факторы окружающей среды, особенно влага, плодородие, плотность и рН почвы. Кроме того, потери, вызванные галловой инфекцией, усугубляет присутствие других патогенов, таких как Fusarium oxysporum. Согласно докладу Акинсанми и Адекулне (2003), когда соя подвергалась одновременному воздействию M. incognita, штамм 2, и F‘. oxysporum, рост и урожайность культуры значительно снизились по сравнению с наличием одной только M. incognita.

Меры борьбы с галловыми нематодами

Чтобы избежать потерь урожая при повышении плотности популяции галловой нематоды в поле, необходимо принять как профилактические (превентивные), так и лечебные (коррекционные) меры. Для борьбы с галловой соевой нематодой было предпринято несколько подходов различной степени успешности. Это устойчивость растения-хозяина, агротехнические приемы, биологический контроль и применение нематоцидов.

Скрининг на устойчивость к галловой нематоде удобен для производителей и ученых вследствие его дешевизны и экологической чистоты. Самым лучшим методом борьбы с соевой нематодой считается использование устойчивых растений-хозяев. При исследовании устойчивости растения-хозяина, проведенного на выбранных сортах сои Ойеканми и Койном (2009), тропическая Glycine max (L.) Merrill TGx 1485-ID оказалась умеренно устойчивой к M. incognita и представляет интерес в борьбе с галловой нематодой.

Одним из направлений селекции сои является отбор форм, имеющих устойчивость к нематодам. Эта практика согласуется с глобальным призывом к сокращению применения агрохимикатов при возделывании сельскохозяйственных культур. Самый большой интерес вызывает устойчивость к M. incognita. При скрещивании устойчивых и восприимчивых родителей, уровни сопротивления, равные тем, что имели устойчивые родители, были восстановлены в популяциях умеренных размеров. Это означает, что за устойчивость отвечает очень незначительное количество основных генов. Отсутствие дискретных классов предполагает, что родители также различаются другими генами с меньшим эффектом.

Агротехнические приемы, такие как сев невосприимчивой для галловой нематоды культуры в севообороте, может предотвратить разрастание популяции галловой нематоды. Целый ряд трав, злаков и сложноцветных слабо подходит на роль растения-хозяина для видов Meloidogyne и может значительно снизить инвазию почвы. Установлено, что количество M. incognita в почве снизилась ниже обнаруживаемого предела при использовании в севообороте гречки заметной (Paspalum notatum) или свинороя пальчатого (Cynodon dactylon) на протяжении четырех, пяти и больше лет, но популяции других нематод (Paratrichodorus minor) увеличивались после сева различных трав.

Виды из семейства сложноцветных – Crotalaria (в частности, C. spectabilis и C. juncea) и Tagetes (в частности T. erecta, T. patula и T. minuta) – имеют устойчивость, или иммунитет, к галловой нематоде. Эти растения гиперчувствительные к инвазии личинок галловой нематоды и реагируют производством нематоксинов (например, αterthienyl), которые препятствуют питанию нематод в корне. В результате нематоды погибают, а уровень заражения почвы значительно снижается. Таким образом, с M. incognita можно бороться с помощью введения в севооборот с соей культуры, которая по своей биологии не может служить хозяином нематоды.

Тем не менее нематодоустойчивость растения может варьировать в зависимости от сорта культуры и вида нематоды. Растение, которое в условиях одного региона характеризуется как непригодное в качестве хозяина для нематоды, в других зонах может быть более или менее пригодным. Кроме того, в борьбе с галловой нематодой широко используются нематоциды.

Соевая цистообразующая нематода

Одним из вредителей, оказывающим наибольшее влияние на производство сои, является соевая цистообразующая нематода (рис. 5) (Heterodera glycine Ichinohe). Это активный паразит, который размножается половым путем. Благодаря большему количеству генов, отвечающих за паразитическую способность, или генетической рекомбинации, или же обоим этим факторам такая нематода адаптируется к более широкому спектру хозяев, чем большинство других видов нематод. После периода последовательного засева обрабатываемых земель устойчивыми сортами сои, соевая цистообразующая нематода смогла адаптироваться и в данное время паразитирует на них.

Соевая цистообразующая нематода Heterodera glycine Ichinohe
Рис. 5 Соевая цистообразующая нематода Heterodera glycine Ichinohe

Эпидемология и биология соевой цистообразующей нематоды

Соевая цистообразующая нематода наносит серьезный вред на почвах умеренного пояса, но встречается и в тропических регионах, где возделывается соя. Нематода существенно замедляет рост растений и вызывает пожелтение листвы, а в крайних случаях – гибель растения. На основе дифференциации спектра хозяев удалось описать пять рас патогена. Также были изучены другие расы, и их количество продолжает расти.


Соевая цистообразующая нематода имеет инкубационный период, четыре ювенильных стадии (возраста) и стадию взрослой особи (самец или самка). Молодые особи первого возраста развиваются в яйце и линяют один раз, чтобы стать молодыми особями второго возраста, которые выходят из яйца (в желатиновой матрице или в цисте). Такие факторы, как температура и влажность, оказывают влияние на появление личинок, но значительный выход из яиц происходит тогда, когда они не пребывают на стадии диапаузы. Личинки второго возраста имеют около 450 нм в длину. Около половины их хвоста состоит из гиалинового вещества. Личинки второго возраста проникают в корни примерно на 1 см от их кончика, мигрируют в сосудистую ткань и головным концом располагаются к проводящим пучкам. Вокруг их головного конца образуются увеличенные, многоядерные (синцитиальные) клетки. Нематоды увеличиваются и становятся оседлыми, когда начинают питаться. Потом происходит еще три линьки, в результате которых получаются личинки третьего и четвертого возраста и взрослые особи.

Взрослые самки белые в молодости и желтеют с возрастом. После смерти стенки тела твердеют и превращаются в темно-коричневую цисту. Стенки цисты имеют рисунок в виде прерывистых, коротких, зигзагоподобных линий. Самка производит на конусе вульвы желатиноподобную массу, которая обычно содержит некоторое количество яиц. Тело самки также заполнено яйцами. Цисты H. glycine напоминают по форме лимон размером 560–850×350–590 нм с коричневыми буллами (внутренние выпуклости в анальной области).

Самцы червеобразные имеют длину 1,0–1,5 мм. Самцы соевой цистообразующей нематоды созревают быстрее, чем самки; они необходимы для размножения. Развитие происходит при температуре 18–32оС, хотя оптимальной является температура 24–28оС. При температуре более 33°С развитие прекращается и очень сильно замедляется при температуре ниже 16оС. Яйца в цисте могут сохранять жизнеспособность более 11 лет. Возможно, отчасти это является результатом защиты цисты, а отчасти – генетически контролируемых диапауз. Соевая цистообразующая нематода обладает высокой степенью генетической изменчивости, которая выражается фенотипически.

Согласно результатам исследований, у H. glycine есть стадия диапаузы, которая снижает возможность спонтанного развития в определенное время года. Соевая цистообразующая нематода также восприимчива к обезвоживанию. Установлено, что процент выживаемости яиц и личинок уменьшается с повышением температуры от северных до южных соесеющих регионов в США. Полагают, что это уменьшение связано с влиянием температуры на активность нематод и увеличением биологического контроля посредством почвенных патогенов и паразитов. В зонах с умеренным климатом успевает вырасти шесть-семь поколений соевой цистообразующей нематоды за сезон, при этом наибольшая численность популяции наблюдается в первом поколении.

Порог повреждения соевой цистообразующей нематодой

Проявления симптомов на листьях проростков варьируют от небольшой задержки в росте до тяжелого хлороза и гибели растения. При инвазии соевой цистообразующей нематоды взрослое растение сои может быть низкорослым, хлорозным или демонстрировать оба этих симптома; эти симптомы не всегда диагностируются должным образом, потому что похожи на те, что возникают вследствие дефицита азота и калия. Симптомы, проявляющиеся на корневой системе, варьируют от небольшого изменения цвета до тяжелого некроза (рис. 6). Некоторые популяции нематод, особенно раса 1, также оказывают влияние на азотфиксацию. Нодуляция слегка или полностью подавляется, эффективность азотфиксации оставшимися клубеньками может быть снижена. Из-за вводящих в заблуждение симптомов, в основе диагностики заболевания должны лежать признаки, а именно – самки от белого до желтого цвета и повреждения корней.

Соевая цистообразующая нематода Heterodera glycine Ichinohe
Рис. 6 Соевая цистообразующая нематода Heterodera glycine Ichinohe

Потери урожая сои зависят от количества годных для вылупления нематод в почве при севе, характеристик возделываемого сорта, стресса, вызванного недостатком воды в почве, вирулентности популяции нематод и наличия взаимодействующих организмов (например, видов Verticillium). Потери урожая могут составлять от 10 % до 80 % в зависимости от количества осадков, плодородия почвы, наличия других заболеваний и плотности популяции нематод.

По словам Ноеля (1984), исследование илисто-глинистых почв с 2 %- ным содержанием органического вещества показало, что экономические потери были понесены при плотности более 699 яиц и личинок, или 12 цист с жизнеспособными яйцами на 250 см3 почвы.

Меры борьбы c соевой цистообразующей нематодой

Меры контроля над соевой цистообразующей нематодой включают агротехнические приемы, такие как использование севооборота и приманочных культур, а также химическую защиту, такую как применение нематоцидов. Использование устойчивых сортов сои также играет важную роль в борьбе с вредителем.

Севооборот является эффективным средством в борьбе с соевой цистообразующей нематодой, потому что к ней восприимчиво относительно мало культур. Возделывание в течение двух лет культур, не являющихся хозяевами соевой цистообразующей нематоды, как правило, позволяет впоследствии возделывать восприимчивые сорта сои. Тем не менее можно получить дополнительные преимущества за счет возделывания не являющихся хозяевами растений на протяжении еще одного года, если плотность популяции нематоды очень высока. Иногда вместо растений-нехозяев могут быть использованы устойчивые сорта.

В большинстве случаев полевые популяции, по всей видимости, состоят из смеси родов нематод, а это влияет на стратегии борьбы с ними. Длительное или частое использование устойчивых сортов может привести к смене расы и увеличению типов, способных сломать устойчивость.

Использование нематоцидов обеспечивает некоторый контроль над этой нематодой, однако этот подход может быть экономически неоправданным. Для эффективного долгосрочного контроля над соевой цистообразующей нематодой лучшим вариантом будет интеграция методов защиты. Этот подход включает в себя использование устойчивых сортов, севооборота и управление сельскохозяйственными культурами. Однако специфическая интеграция методов защиты зависит от сельскохозяйственной культуры, доступных сортов и способности использовать почвенную воду.

Корневые нематоды

Некоторые виды корневых нематод, такие как Pratylenchus agilus (рис. 7), P. alleni (рис. 8), P. brachyurus (рис. 9), P. coffeae (рис. 10), P. crenatus (рис. 11), P. hexincisus (рис. 12), P. neglectus (рис. 13), P. penetrans (рис. 14), P. sefaensis, P. scribneri (рис. 15), P. vulnus (рис. 16) и P. zeae (рис. 17), поражают сою. Корневые нематоды живут в почве во всем мире и поражают широкий спектр сельскохозяйственных культур и сорняков.

Корневая нематода P. agilus
Рис. 7 Корневая нематода P. agilus
Корневая нематода P. alleni
Рис. 8 Корневая нематода P. alleni
Корневая нематода P. brachyurus
Рис. 9 Корневая нематода P. brachyurus
Корневая нематода P. coffeae
Рис. 10 Корневая нематода P. coffeae
Корневая нематода P. crenatus
Рис. 11 Корневая нематода P. crenatus
Корневая нематода P. hexincisus
Рис. 12 Корневая нематода P. hexincisus
Корневая нематода P. neglectus
Рис. 13 Корневая нематода P. neglectus
Корневая нематода P. penetrans
Рис. 14 Корневая нематода P. penetrans
Корневая нематода P. scribneri
Рис. 15 Корневая нематода P. scribneri
Корневая нематода P. vulnus
Рис. 16 Корневая нематода P. vulnus
Корневая нематода P. zeae
Рис. 17 Корневая нематода P. zeae

Эпидемиология и биология корневых нематод

Корневые нематоды – это эндопаразиты, которые поражают кору корней. Питаясь, они обычно вызывают появление темных поражений и общее потемнение корней и могут уменьшить их рост на 25 %. Эпидерма и кора нескольких инфицированных корней могут отмирать от стелы. Степень повреждения, как правило, зависит от численности популяции нематод во время посева и температуры. Если возникает дефицит воды и питательных веществ, растения становятся желтоватыми и отстают в росте. Питание нематод на растении может отрицательно сказаться и на урожайности.

Длина взрослых особей варьирует от 500 до 800 мкм. Такие виды, как P. brachyurus и P. zeae, встречаются в основном в теплых регионах. Другие, такие как P. hexincisus и P. penetrans, обычно встречаются в тяжелых почвах и распространены в регионах с умеренным климатом.


Порог повреждения, вызванные корневыми нематодами

Виды Pratylenchus поражают сою в большинстве районов ее возделывания. Корневые нематоды вызывают отставание в росте, пожелтение листьев и потери урожая в зависимости от плотности почвы при севе. Потери урожая линейно связаны с плотностью популяции P. brachyurus в тяжелых песчанистых суглинках.

Как правило, корневая нематода паразитирует на коре корня, но она может также повреждать флоэму, а иногда и ксилему. Размножается половым путем. Хотя точно установить пороговую популяцию, превышение которой приводит к потерям урожая, невозможно, вредоносным считается количество от пяти до девяти нематод на 100 г почвы. Эти корневые нематоды являются облигатными корневыми эндопаразитами и наносят вред многим сельскохозяйственным культурам. Они питаются на коре корня, через которую мигрируют, создавая полости и каналы, в которых откладывают свои яйца – по одному или небольшими группами. До проникновения в корни виды Pratylenchus иногда объедают поверхность корней и корневые волоски. Небольшие повреждения, сначала желтые, а затем от коричневого до черного цвета, развиваются в местах проникновения и питания нематод на корнях. Они часто увеличиваются и в конечном итоге могут опоясывать корни. Участки, на которых питаются нематоды, а также полости и каналы, через которые они проникают внутрь, некротизуются и становятся объектом вторичного заражения бактериями и грибками, которые могут спровоцировать гниение корня. Деятельность корневой нематоды приводит к хлорозу листьев, отмиранию веточек и снижения урожая. Известно, что виды Pratylenchus увеличивают ущерб, причиненный грибками, вызывающими корневое гниение, а это приводит к дальнейшему снижению урожайности.

Меры борьбы с корневыми нематодами

Защита растений от видов Pratylenchus усложняется широким спектром хозяев и наличием в поле нескольких видов этих нематод. Тем не менее эффективным средством борьбы с ними считается использование устойчивых сортов. Большинство этих сортов также устойчивы к воздействию других нематод, таких как почковидные и галловые.

Агротехнические приемы, такие как севооборот, не слишком эффективны в борьбе с видами Pratylenchus, хотя можно достичь некоторого снижения зараженности почвы путем возделывания невосприимчивых хозяев. В качестве меры борьбы с видами Pratylenchus могут быть использованы нематоциды, но их применение требует предварительного экономического анализа, чтобы установить его рентабельность.

Почковидные нематоды

Почковидные нематоды Rotylenchulus reniformis (рис. 18) широко распространены в тропиках и субтропиках, где они паразитируют и размножаются на широком спектре культурных растений. Первое упоминание об инфицировании корней сои почковидной нематодой относится к 1956 году – это случилось на Золотом Берегу (ныне Гана) в Западной Африке, и к 1967 году – в Южной Каролине, США.

Почковидные нематоды R. reniformis
Рис. 18 Почковидные нематоды R. reniformis

Эпидемиология и биология почковидных нематод

В настоящее время R. reniformis распространены на юго-восточной территории США, в районе побережья Мексиканского залива и в большинстве тропических регионов мира. Это полуэндопаразиты, которые частично внедряются в корень. В связи с их маленьким размером и тем, что к их находящимся извне корня частям приклеиваются частицы почвы, этих нематод очень легко упустить из виду. Яйца почковидных нематод удлиненные (72–100×33–44 мкм), личинки появляются в течение 24 часов. Личинки имеют 330–445 мкм в длину и оснащены хорошо развитым стилетом 14–18 мкм в длину. Они три раза линяют в почве, при этом их питание на корнях ограничено или отсутствует, и становятся взрослыми особями.

Зрелые самки R. reniformis – это оседлые полуэндопаразиты корней. Они питаются корковой паренхимой, перициклом или даже флоэмой, в зависимости от вида хозяина. Самцы имеют слабо развитый стилет, среднее пищеводное утолщение и не питаются. Половое размножение является нормой, но известны также случаи партеногенеза. Почковидные самки производят желатинообразную массу (мешочек с яйцами), которая покрывает их тело и содержит около 50–70 яиц (в зависимости от растения-хозяина). Частицы почвы приклеиваются к этой матрице, часто препятствуя обнаружению самок на поверхности корня.

Все личинки попадают в почву уже через 10 дней, а их полный жизненный цикл длится до 30 дней, в зависимости от растения-хозяина и почвенных условий. R. reniformis выживают в почве на стадиях личинки и взрослых самцов. Недоразвитые самки проникают в корень и обосновываются в эндодерме.

Порог повреждения почковидных нематод

Почковидные нематоды могут привести к задержке роста и хлорозу сои. Было установлено, что R. reniformis связаны с повреждением сои в тропических и субтропических странах. Такие повреждения могут привести к значительным потерям урожая, особенно при участии других корневых патогенов.

Меры борьбы с почковидными нематодами

Хорошими вариантами борьбы являются использование устойчивых сортов и научно обоснованное чередование с культурами, не являющимися хозяевами, в течение более 2 лет. Сорта сои, устойчивые к H. glycines также могут быть устойчивыми к R. reniformis.

Последние достижения в борьбе с соевыми нематодами

Существуют фитосанитарные правила, которые определяют условия передачи растительных материалов. Теперь, когда мировая общественность обеспокоена проникновением вредителей с одной конкретной территории в относительно безопасные места, эти правила становятся все более жесткими. Нематоды являются одними из вредителей, наиболее часто изучаемых в фитосанитарных исследованиях. Семена, зараженные передающимися с семенами нематодами, могут представлять угрозу для стран, производящих сою в больших количествах, если такие инфицированные материалы будут перемещены через границу. Кроме того, растительные материалы, зараженные видами Heterodera или галловой нематоды, могут иметь разрушительные последствия для зон производства сои, которые еще не сталкивались с этой проблемой. Таким образом, для импорта или экспорта растительного сырья требуется фитосанитарный сертификат, свидетельствующий об отсутствии инфицирования нематодой. Кроме того, следует позаботиться о том, чтобы изолировать (поместить в карантин) инфицированные или подозрительные растительные материалы, дабы избежать распространения таких вредителей. Наиболее эффективным и экономичным способом предотвращения внедрения опасных вредителей является запрещение ввоза в страну. Кроме того, профилактика местного распространения в пределах страны или региона показала свою эффективность в прошлом и должна быть усилена в будущем. Примером передачи экономически значимых нематод является передача H. glycine в Бразилию. Следует задействовать нематологов и других специалистов по защите растений в фитосанитарных и карантинных службах на национальном и международном уровнях.

Почвы, подавляющие развитие нематод

Супрессивные почвы предотвращают распространение нематод и вызываемые ими болезни, а также уменьшают тяжесть заболевания после первоначального повреждения нематодой при бессменном возделывании растений-хозяев. Идентификация почв, которые подавляют крошечных нематод, является важным инструментом по снижению потерь урожая. Использование селекции для противостояния растений вредителям не полностью удовлетворяет потребности, поэтому важно найти подавляющие механизмы. Этот метод борьбы с нематодами гораздо более желателен, чем использование химических веществ, поскольку уменьшает ущерб, наносимый окружающей среде.

В настоящее время предпринимаются усиленные попытки расширить рамки этих исследований, чтобы найти способы повысить подавление нематод в почве. Это очень важно, поскольку численность популяций нематод постоянно меняется, что позволяет им преодолевать некоторые типы устойчивости, в том числе устойчивость сортов, созданных специально, чтобы противостоять этим организмам. Для идентификации почв, подавляющих развитие нематод, был проведен целый ряд неспецифических и специфических методов обработки почвы с последующим заражением целевой нематодой. Биоцидная обработка, опыты по перемещению почвы вместе с наблюдениями за паразитирующими на растениях нематодами в корневой зоне восприимчивых растений-хозяев улучшили понимание природы почв, подавляющих развитие нематод. Необходимо активизировать работу по обнаружению других супрессивных почв, чтобы сделать этот инструмент более доступным и продолжить изучение механизмов, которые могут быть эффективными в борьбе с нематодой.

Селекция культур на устойчивость к нематодам

В сфере селекции на устойчивость зернобобовых культур были проведены широкие исследования, и результаты этих опытов обязательно должны найти свое применение. Ученые единогласно признали устойчивость растений самым высоким исследовательским приоритетом в борьбе с нематодой. Выгоды от селекции сельскохозяйственных культур, устойчивых к вредоносным паразитическим нематодам, и возделывания их на зараженной земле многочисленны и разнообразны. Устойчивость растения-хозяина является эффективной альтернативой, потому что это дешево и не представляет для фермеров технических трудностей.

Современная биотехнология основывается на научных достижениях, которые позволяют выделить и клонировать конкретные фрагменты генов, содержащих ДНК, и выстроить последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК (генетический код) так, чтобы можно было изучить точное местоположение и структуру генов на молекулярном уровне. Путем последовательной идентификации сохраненных мотивов с известными R-генами в видах бобовых были выявлены многочисленные устойчивые к болезни (R) гомологичные гены. Задача состоит в том, чтобы определить конкретные гены, наделяющие устойчивостью к конкретному возбудителю. Одним из таких примеров является соевый ген Rpg1-b, который дает устойчивость к Pseudomonas syringae pv. glycines (вызывающей бактериальный ожог). Методы молекулярной селекции могут быть применены для создания сортов, устойчивых к нематодам, распространенным во всем мире, таким как Meloidogyne и Heterodera.

Использование дистанционного определения и устойчивость растения-хозяина

При борьбе с вредителями сои можно использовать геопространственные устройства, связанные с системами, содержащими информацию о патогенах. Огромного прогресса удалось достичь в области дистанционного определения с использованием инфракрасной и цифровой термографии для выявления в поле зараженных нематодами областей. С помощью такого подхода можно получить точное расположение мест, в которых можно прибегнуть к использованию устойчивости растений, чтобы способствовать укоренению на этом же участке невосприимчивых культур и культур-нехозяев. Эта методика используется для борьбы с соевой цистообразующей нематодой.

Использование биоудобрений и биопестицидов

Способность бобовых формировать симбиотические отношения с некоторыми бактериями порядка Rhizobiales и способность этих бактерий фиксировать атмосферный азот и превращать его в аммиак оказывает огромное влияние на естественные и сельскохозяйственные экосистемы. Бобовые – это богатый источник флавоноидов, в частности изофлавонов и изофлавононов, которых нет у арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana). Клубеньки бобовых также являются источниками цистеин-богатых белков, некоторые из которых, как было доказано, отличаются антимикробной активностью и могут играть важную роль в защите клубеньков от патогенов.

Азот, связываемый путем симбиотической и ассоциативной фиксации, является важным альтернативным источником полезного азота для бобовых и других культур, способствует повышению урожайности, особенно на бедных почвах и при использовании систем земледелия с незначительным антропогенным воздействием. Симбиотическая азотфиксаиия зависит от многих факторов, в том числе от культуры-хозяина, генотипа и микросимбионта, но может быть ограничена почвенно-климатическими факторами и вредителями, особенно теми, которые снижают эффективность образования клубеньков, такими как галловые нематоды.

По мнению Койна и Ойеканми (2007), Glomus mosseae, Bradyrhizobium japonicum и Trichoderma pseudokoningii выступают в качестве агентов по биорегулированию M. incognita. Способность M. incognita снижать потенциал симбиотической азотфиксации сои сильно зависит от способности инфицированной сои фиксировать азот. Тем не менее следует отметить, что воздействие на симбиотическую азотфиксацию не обязательно связано со степенью видимого повреждениям галловыми нематодами. Таким образом, определение степени повреждения может быть не самым полезным инструментом в качестве оценки или индикатора повреждения сельскохозяйственных культур, хотя может служить доказательством инфицирования галловой нематодой и сигналом о вероятной патере урожаи.

Было обнаружено, что микробные агенты микоризных грибов G. mosseae, B. japonicum и T. pseudokoningii действуют на соевую нематоду как биопестициды. Обработка (агенты биоконтроля в различных комбинациях и нематоциды) сократищает количество M. incognita. Это подтверждает идею о том, что агенты биологической активации, которые еще и безопасны для окружающей среды, могут быть очень перспективными при возделывании сои на почвах, зараженных соевой нематодой.

Агенты биоконтроля, которые применяются для уменьшения количества личинок M. incognita, вызывают повышение урожайности сои вследствие повышения содержания хлорофилла в листьях. В данном случае микробные агенты срабатывают как биоудобрения. В условиях глобального призыва к сокращению использования агрохимикатов в сельскохозяйственном производстве применение таких микробных агентов является достойной исследования альтернативой. Кроме того, как известно, чрезмерная зависимость от агрохимикатов представляет опасность для здоровья людей, не говоря уже о рисках для окружающей среды. Экологически безопасные стратегии борьбы получат признание государства, потребителей и производителей при условии, что финансовые последствия применения таких биологических инструментов докажут свою экономическую эффективность.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *