Меню сайта Рубрики

Соя и урожайность

 


Соя (Glycine max (L.) Merrill) является бобовым растением с типичным С3-фотосинтезом, следовательно, фотосинтез по своей природе ограничен соотношением СО2 и О2 на активном участке Rubisco (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы). Увеличение концентрации СО2 в окружающей атмосфере стимулирует фотосинтез сои, который достигает максимальной интенсивности при температуре от 20 до 30оС. Как и все бобовые, большую часть азота соя получает путем фиксации N2 в клубеньках, хотя образование клубеньков и азотфиксация могут быть подавлены NO3, содержащимся в почвенном растворе. Соя производит семена, которые содержат около 380 г/кг белка и 200 г/кг масла. Такая комбинация встречается лишь у некоторых культур. Сочетание C3-фотосинтеза и богатых белком и маслом семян ограничивает урожайность сои. Например, урожайность сои в среднем примерно в три раза ниже урожайности кукурузы (Zea mays L.) – высокоурожайной С4-культуры, которая формирует семена с высоким содержанием крахмала и часто возделывается в тех же условиях, что и соя.

Урожай – масса семян с единицы площади – в конечном счете, определяется фотосинтезом; растения накапливают сухое вещество главным образом за счет того, что фотосинтетические ферменты фиксируют в листьях углерод. Следовательно, урожайность в значительной степени будет определяться фотосинтетической способностью посева, интегрированной по времени. Способность семян к накоплению сухого вещества в процессе налива семян также является важной частью технологического процесса урожайности и зависит, в частности, от характеристик семян.

Между производством ассимилятов в процессе фотосинтеза и накоплением сухого вещества семенами лежит множество сложных взаимосвязанных физиологических процессов и циклов, которые оказывают решающее воздействие на урожайность.

Многие из этих процессов хорошо изучены на уровне ферментов, процессов и органелл. Однако возникли некоторые трудности при попытке использовать эту информацию для того, чтобы разобраться в процессе формирования урожая, который в первую очередь является феноменом целого растения и растительного сообщества. Эта статья посвящена процессам, которые происходят на уровне органа, растения и фитоценоза.

Три фазы формирования урожая (фазы Мурата) очень точно описывают суть процесса в целом:
Фаза I – создание органов для поглощения питательных веществ и фотосинтеза (период вегетативного развития);
Фаза II – формирование цветочных органов и «оболочки урожая» (цветение и закладывание боба);
Фаза III – производство, накопление и транслокация «содержимого урожая» (налив семян).

Фазы I и II у сои частично совпадают с вегетативным ростом (форми­рование узлов и листьев) и продолжаются почти до конца второй фазы. Фазы II и III определяют непосредственное соотношение компонентов урожая, количества семян на единицу площади и массы или размера семян, обычно характеризующих урожай. Количество плодов и семян на единицу площади определяются во время фазы II, а размер семян закладывается во время фазы III.

Фазы Мурата четко определяют последовательный характер процесса формирования урожая – сначала растение формирует вегетативные органы и фотосинтетический аппарат, далее следует цветение и формирование плодов и семян и, наконец, производство «содержимого урожая» во время налива семян. Они также уделяют достаточно внимания длительности этих этапов – важному и часто пренебрегаемому аспекту этого процесса формирования урожая.

Цель настоящей статьи – обсудить процесс формирования урожая у сои, а также осветить важные процессы и характеристики растения, которые определяют уровень урожайности. Основное внимание будет уделяться отдельному растению и фитоценозу в целом, что позволит разработать общие принципы, которые можно было бы использовать при анализе влияния окружающей среды или характеристик растений на урожайность. Понять сложное взаимодействие роста растений и окружающей среды в определенный период времени трудно, но четкое представление об этом поможет разобраться в том, как протекает процесс формирования урожая. На самом деле этот процесс на уровне сообщества не так сложен, как может показаться, и упрощенные модели на этом уровне могут значительно облегчить нам его понимание, что, в свою очередь, приведет к принятию лучших управленческих решений и применению более эффективных и продуктивных технологий возделывания культуры.

Период вегетативного развития (фаза I)

Формирование урожая начинается с вегетативного роста, во время которого происходит формирование органов для поглощения питательных веществ и фотосинтеза, обеспечивающих механизм производства урожая. Скорость фотосинтеза листовой поверхности определяется природной способностью листьев к фотосинтезу, условиями окружающей среды (температура, солнечное излучение, концентрация СО2, наличие питательных веществ и воды) и долей падающего солнечного излучения, которое поглощается листьями растения. Наличие сорняков, болезней и насекомых также может влиять на фотосинтез либо непосредственно (например, сокращение площади листьев, затенение растений), либо косвенно, например, провоцируя недостаток воды или более высокое потребление воды фитоценозом. Солнечное излучение, используемое при фотосинтезе, состоит из двух компонентов: падающего излучения, определяемого местом нахождения (широта и долгота), временем года и атмосферными условиями; и долей падающего излучения, полученного н поглощенного листьями.

Площадь листовой поверхности и улавливание солнечного излучения

Улавливание излучения тесно связано с ростом листа и размером листовой площади на начальных стадиях вегетации. Листовая площадь, обычно описываемая индексом листовой поверхности (ИЛП – отношение площади листовой поверхности к площади земельного участка – неуклонно увеличивается после появления всходов и в конечном итоге достигает максимума во время стадии роста R5 или до ее начала. Формирование узлов и растительной массы достигает своего максимума ближе к началу налива семян или стадии роста R5, при этом предполагается, что R5 приближает конец вегетативной фазы роста. Эта модель встречается у сортов с индетерминантной и детерминантной формой роста, хотя у низкорослых типов после стадии R1 большая часть вегетативного роста приходится на ветки.

Между ИЛП и улавливанием излучения существует линейная зависимость, но только до той поры, пока лист не начнет улавливать максимальное количество солнечной радиации. После этого дальнейшее увеличение ИЛП перестает влиять на интенсивность улавливания. Критическое значение ИЛП часто составляет от 2,0 до 3,5, хотя у растений в посевах с широкими междурядьями были зарегистрированы и более высокие значения (5,0–6,8). Максимальное значение улавливания обычно достигается раньше при узком междурядном пространстве и при более плотной густоте растений. Тейлор обнаружил, что для междурядного пространства шириной 25 см ИЛП, позволяющий довести улавливание излучения до максимума, должен составлять 3,0.

Длительность вегетативной фазы роста (от прорастания до стадии роста R5) и, следовательно, максимальная вегетативная масса и ИЛП непосредственно связаны с группой спелости, к которой относится сорт. Например, в штате Кентукки относящиеся к группе спелости (ГС) IV сорта, которые были высеяны в середине мая, сформировали на 44 % больше вегетативной массы, чем сорта ГС I за более продолжительный период (на 23 дня больше) (табл. 1). Зайхер получил от сортов ГС V вегетативной массы на 80 % больше, чем от сортов ГС II, у которых вегетативная фаза длилась на 34 дня дольше.

Таблица 1

Влияние группы спелости и срока посева сорта на вегетативные характеристики роста сои (в среднем за 2 года)

Группа спелостиа Узлы, шт./м2 Фаза вегетативного ростав, дни Максимальная вегетативная массаг г/м2
раннийб позднийб ранний поздний ранний поздний
I 827 662 65 54 566 513
II 850 638 73 60 535 533
III 1071 755 82 64 821 633
IV 1578 798 88 68 815 656
НСР05 163 88

 НСР – наименьшая существенная разница; аОдин сорт на каждую группу спелости; бСредние сроки посева: ранний – 18 мая; поздний – 25 июня; вДней от посева до фазы роста R5; гНаземная вегетативная масса на стадии роста R5.

Начальная скорость вегетативного развития и, предположительно, накопления ИЛП не зависит от группы спелости, к которой относится сорт, поэтому ранние и поздние сорта могут достичь критического ИЛП (т.е. позволяющего улавливать 95 % излучения) приблизительно за одинаковое количество дней после появления всходов. Тем не менее, более продолжительное цветение позднеспелых сортов обеспечивает больше времени для достижения критического ИЛП до начала репродуктивного роста. Следовательно, позднеспелые сорта могут быть малочувствительны к краткосрочному стрессу в начале вегетативного роста или к междурядным обработкам. Скороспелые сорта могут не достичь критического ИЛП до стадии роста R1, если только их не возделывают в узких рядах. Более высокая восприимчивость сои к узкорядному посеву на Среднем Западе по сравнению с югом США может просто отражать более раннее цветение и укороченные периоды вегетативного роста среднезападных типов. Более длинный период до цветения может стать преимуществом при использовании технологий возделывания, предусматривающих междурядную обработкой почвы, но в современных системах, которые могут быть легко приспособлены к даже очень узким рядам, его значение не так важно.

Фотосинтез листьев

[adsense1] Фотосинтез (фиксация СО2 наземной частью) и темпы роста культуры (косвенная оценка фотосинтеза) непосредственно связаны с ИЛП и улавливанием солнечной радиации во время начальной стадии вегетативного роста. Таким образом, интенсивность фотосинтеза быстро возрастает в начале вегетативного роста и достигает своего максимального уровня, когда улавливание солнечной радиации завершено. Оптимальный ИЛП для сои на данное время неизвестен, следовательно, с возрастанием ИЛП выше уровня, необходимого для максимального улавливания солнечной радиации, никаких изменений в фотосинтезе листьев (или темпах роста растений) не наблюдается. Фотосинтез, темпы роста культуры и, в конечном счете, урожайность снизятся, если с началом репродуктивного роста листовая поверхность не обеспечит максимального улавливания солнечной радиации. Обеспечение максимального улавливания до цветения не оказывает непосредственного влияния на урожайность, но может помочь в борьбе с сорняками. Ученные обнаружили, что стресс, вызвавший сокращение вегетативного роста до стадии роста К1, не оказывал никакого влияния на урожайность, если к началу цветения ИЛП был достаточным для обеспечения максимального улавливания солнечной радиации.

Увеличение ИЛП и интенсивности улавливания солнечной радиации сопровождаются ускорением суммарного испарения, особенно когда поверхность сухой почвы ограничивает испарение почвенной воды. Таким образом, быстрое раннее развитие листовой поверхности, вызванное узкорядным посевом и высокой густотой растений в ценозе, может ускорить суммарное испарение.

Эффективность использования излучениясухое вещество, образующееся на единицу уловленного солнечного излучения (ЭИИ) часто используется для оценки продуктивности агроценоза сельскохозяйственных культур, поскольку представляет собой оценку эффективности, при которой ценоз преобразует солнечное излучение в сухое вещество. Кажется, что это простой способ охарактеризовать продуктивность, но его оценочные показатели часто бывают весьма изменчивыми, так как требуют определения накопления сухого вещества и улавливания излучения, что затрудняется вследствие незначительных различий в способах возделывания или в сортах.

Эффективность использования излучения (ЭИИ) сильно реагирует на любые изменения в процессе фотосинтеза, в том числе на те, что вызваны условиями окружающей среды (например, температурой, нехваткой воды, наличием питательных веществ) и видами растений. Поскольку соя является бобовым С3-растением, которое формирует листья с высоким уровнем протеина и семена с высоким содержанием энергии, максимальная ЭИИ (т.е. определенная в бесстрессовых условиях) у нее меньше, чем у многих других культур. После всестороннего изучения Синклер пришел к выводу, что в среднем ЭИИ сои составляет 1,02 г/МДж (исходя из показателя общего солнечного излучения), что ниже, чем оценочные показатели для кукурузы (1,6–1,7 г/МДж) и пшеницы (видов Triticum) (1,4–1,7 г/МДж).

Цветение и закладывание боба (фаза II)

Появление первого цветка (стадия роста R1) знаменует начало репродуктивного развития и фазы II Мурата – формирование цветочных органов и «оболочки урожая». Фаза II заканчивается вскоре после начала стадии R6, и сохранившееся к этому времени количество плодов практически не будет изменяться до конца репродуктивного периода (рис. 1). Потенциальный размер «оболочки урожая» определяется количеством заложенных семян (функция количества плодов и семян на плод) и их потенциальным размером.

Особенности цветения

Растение сои отличается длительным периодом цветения, продолжительность которого, может составлять от 20 до 40 дней, хотя были задокументированы случаи, когда этот срок доходил до 90 дней. Определить общую продолжительность этого периода несколько сложно, потому что более 70 % цветков формируется менее чем за половину общего периода. Плодообразование (появление плодов длиной более 10 мм) происходит по той же схеме, что и цветение, – 70–80 % плодов образовываются всего за 12 дней 30-40-дневного периода формирования плодов.

Во время полевых и вегетационных опытов плодообразование у некоторых сортов всегда продолжалось после фазы роста R5, но, как правило, завершалось на стадии роста К6 или вскоре после нее. Сорта с детерминантной формой роста характеризуются более короткими периодами плодообразования, чем сорта с индетерминантной формой роста. Длина периода зависит от времени года и уменьшается при задержке с посевом, но обогащение СО2 или низкая густота стояния растений – факторы, которые повышают продуктивность растения – не оказывают на нее никакого влияния.

Определение количества плодов

[adsense1] Существует прямая связь между количеством плодов, семян и фотосинтезом листовой поверхности во время фазы II, что подтверждается экспериментальными данными и объясняет изменения в размерах оболочки урожая под влиянием окружающей среды. Приемы, которые влияют на фотосинтез во время фазы II, всегда влекут за собой соответствующее изменение количества плодов и семян. Увеличение фотосинтеза, сопровождаемое обогащением СО2, или дополнительное количество света увеличивают количество плодов и семян, в то время как тень, нехватка волы и дефолиация – сокращают. И изменение фотосинтеза в течение даже части фаты II обычно влияет на количество плодов и семян, но эффект всегда менее выражен, чем тогда, когда такая обработка применяется в течение всей фазы.

Некоторые исследователи полагают, что интенсивность фотосинтеза может зависеть от размера репродуктивной акцептирующей ткани, потребляющей или накапливающей поступающие вещества. Сокращение размеров акцептирующей ткани часто замедляет фотосинтез, но увеличение ее размера больше нормального уровня вместе с дополнительным освещением или повышением уровня СО2 во время цветения и закладывания боба не увеличивает урожайность, что указывает на отсутствие стимуляции фотосинтеза. Повышение интенсивности фотосинтеза одного листа или всей листовой поверхности на ранних стадиях налива семян объясняется реакцией на увеличение размера акцептирующей ткани. Однако такое повышение происходит не всегда. Прямая проверка этой гипотезы с помощью системы изолированного узла не обнаружила влияния размера акцептирующей ткани на фотосинтез во время налива семян.

Что касается взаимосвязи между интенсивностью фотосинтеза и размером репродуктивной акцептирующей ткани, то она была признана несуществующей на основе того аргумента, что количество плодов и размер ткани зависят от обеспечения ассимилятами. Широкомасштабные эксперименты позволили усилить последний механизм во многих сельскохозяйственных культурах, фундаментально объясняющий многие важные взаимосвязи, которые имеют большое значение в формировании урожая. Очевидно, что на данном этапе альтернативная гипотеза о том, что фотосинтез и в конечном итоге урожайность определяются размером акцептирующей ткани, не имеет смысла.

Борьба за ассимиляты между вегетативными и репродуктивными органами может снизить урожайность и количество семян. Вегетативный рост может продолжаться после окончания фазы II и ограничивать закладывание цветов и семян у старых сортов, но у современных сортов вегетативный рост останавливается на стадии роста R5, незадолго до окончания цветения и закладывания боба.

Тем не менее, большая масть сохранившихся до спелости плодов формируется до стадии роста R5, но это еще не доказывает, что борьба за ассимиляты ограничивает количество плодов.

У растения сои есть два механизма коррекции количества плодов и семян в соответствии с количеством поставляемых ассимилятов. Во-первых, производство цветов обусловлено условиями окружающей среды и варьирует в зависимости от сорта; во-вторых, не все цветы производят плоды, и не все плоды доживают до спелости. Разница в количестве цветов на растении или на единице площади, вероятно, играет важную роль в соотношении количества плодов, семян и общего уровня эффективности окружающей среды, в то время как абортация, вероятно, имеет более важное значение, когда ценоз претерпевает большие изменения в условиях окружающей среды (т.е. краткосрочный стресс) во время фазы II.

Формирование цветов

Количество цветов напрямую связано с количеством узлов, хотя есть свидетельства того, что условия окружающей среды могут влиять на количество цветов на узле. Количество узлов на растении зависит от условий окружающей среды во время вегетативного роста и созревания (см. табл. 1). Позднеспелые сорта обычно имеют больше узлов, что связано с большей продолжительностью их вегетативного периода, в то время как задержка с севом сокращает период вегетативного роста и уменьшает количество узлов. Во время полевых опытов, изменяя фотопериод, удалось удлинить фазу II и увеличить количество узлов и плодов, а также повысить урожайность.

Абортация и опадение

Показатель абортации и опадения цветков и плодов всегда высок и составляет от 36 % до 81 %. На самом деле, высокий уровень абортации встречается и в условиях, способствующих формированию высокого уровня урожайности (было замечено прекращение развития 50 % цветков и плодов при урожайности около 4,0 т/га). Абортация редко возникает из-за нарушения процесса опыления, но она может быть вызвана манипуляциями со снабжением ассимилятами.

Недозрелость и опадение типичны на нескольких этапах репродуктивного развития для цветков, незрелых бобов и незрелых семян. У ранних цветков на отдельном узле или на растении в целом показатели абортации ниже, чем у поздно развивающихся цветков.

Плоды, которые достигают своей максимальной длины, и семена, прошедшие фазу клеточного деления, редко останавливаются в развитии. По сути, период развития плода предполагает, что прекращение этого процесса может возникнуть вследствие перераспределения ассимилятов между быстро растущими плодами, сформированными из ранних цветком, и маленькими плодами из поздно развившихся цветков. Такое явление может быть полностью внутриузловым процессом, но иногда встречается небольшое перераспределение между узлами.

Способность регулировать количество цветков и прерывать развитие цветков и созревающих плодов позволяет сое подогнать размер оболочки урожая к индивидуальной продуктивности растения в большинстве природных условий. Следует отметить, что не все сельскохозяйственные культуры (например, кукуруза, подсолнечник) обладают такой способностью. Однако «оболочка урожая» реагирует на условия окружающей среды только во время фазы II; следовательно, изменения в окружающей среде после фазы II могут привести к образованию оболочки неправильного размера, что, в свою очередь, повлечет за собой изменение размера семян соответственно снабжению ассимилятами.

Характеристики семян

Характеристики развивающихся семян также играют важную роль в определении количества плодов и семян. Существует обратная связь между генетическим изменением индивидуального темпа роста семян (скорость накопления сухого вещества) и количеством плодов и семян. Сорта с высокими темпами роста семян производят меньше семян, чем сорта с низкими темпами роста семян при аналогичном снабжении ассимилятами. Адаптация к скорости роста семян, видимо, является вопросом уравновешивания общих потребностей семян в ассимилятах (количество семян × требования в ассимилятах на семя) со снабжением ассимилятами. Существует ряд доказательств того, что генетически обусловленная изменчивость в темпе роста семян также обратно пропорциональна количеству цветков. Генетические различия в темпах роста семян, как правило, связаны с генетическими различиями в размере семян. Таким образом, селекция на крупные семена обычно приводит к сокращению количества семян и не влияет на урожайность (классическая компенсация компонента урожайности). Генетическая изменчивость размера семян является довольно распространенным и важным явлением у сои и приводит к изменению количества плодов у сорта, которое не связано с наличием ассимилятов, условиями окружающей среды или урожайностью.

Фаза II является южным этапом в формировании урожая, потому что именно на этом этапе определяется размер «оболочки урожая» (количество плодов, семян и потенциальный размер семян), который определяет верхний предел урожайности. Процессы, отвечающие за регуляцию размера, очень эффективны, но размер семян может отличаться, потому что размер «оболочки урожая» не всегда идеально соответствует фотосинтезу листовой поверхности во время налива семян.

Налив семян (Фаза III)

Налив семян (фаза Мурата) знаменует собой начало накопления урожая. Все предыдущие процессы – это всего лишь предварительные мероприятия, важная, но всего лишь подготовка к производству, накоплению и перемещению «содержимого урожая». В начале налива семян урожай, как таковой, отсутствует (в какой-то мере это зависит от определения начала налива семян), но все системы растения уже готовы к его формированию. Удивительно, но непосредственное формирование урожая происходит во время относительно короткой части вегетационного периода сельскохозяйственной культуры. Период налива семян у сои, как правило, длится 30–40 дней (на стадиях роста R5–R7), что составляет не более 40 % вегетационного периода для большинства сортов, возделываемых в своей зоне адаптации. Следовательно, больше половины вегетационного периода тратится на предварительную подготовку. Количественное соотношение времени, затраченного на налив семян, имеет тенденцию к снижению у позднеспелых сортов с более длинным общим вегетационным периодом, потому что длительность налива семян не возрастает пропорционально.

Период налива семян считается от начала накопления семенами сухого вещества и заканчивается достижением физиологической спелости (максимальная сухая масса семян. Хотя период налива семян очень легко определить, его довольно трудно измерить. Стадии роста растения часто используются для оценки неповрежденного растения и растительного сообщества. Полные кривые роста семян могут быть использованы для того, чтобы оценить период накопления от 5 % до 95 % (или 10–90 %) максимальной массы семян. Метод определения эффективного периода налива предусматривает оценочный показатель, который позволяет избежать трудностей моделирования латентных фаз в начале и в конце роста семян. Все метолы обеспечивают приемлемые оценки, но их нельзя сопоставлять. Метол стадии роста дает более долгосрочные прогнозы для сортов с детерминантным типом роста, чем для индетерминантных сортов, потому что стадия роста К5 в период налива семян у детерминантного типа происходит раньше. Преимущество метода стадии роста состоит н том, что он не требует разрушения образца, как при методе эффективного периода налива и методе кривой роста.

Семена не могут расти без снабжения ассимилятами, поэтому фотосинтетическая продуктивность растительных сообществ во время фазы III имеет очень большое значение. Общие темпы формирования семян (г/м2 в день) напрямую зависят от воздействия снабжения ассимилятами (табл. 2) на количество семян и индивидуальный темп их роста. Существуют два источника ассимилятов: обычный фотосинтез и реутилизация накопленных углеводов. У сои потенциальный вклад от накопленных углеводов (крахмал) относительно небольшой (менее 15 % от общей массы семян без учета потерь при дыхании в одной серии опытов); значительно меньше, чем у пшеницы (оценки, полученные на основе моделирования, предполагают вклад в размере 20–50 %) и подсолнечника (Helianthus annuus L., 22–27 %).

Таблица 2

Влияние снабжения ассимилятами на темпы роста семян (средний показатель за 1993–1995 гг.)

Сорт Длительность вегетационного периода, днейа Урожайность, г/м2 Общая скорость роста семянв, г/м2 в день
контроль теньб контроль тень
 Ранний Касота (ГС I) 95 359 262 14,0 9,2
 Хардин 92 345 261 11,8 7,8
 Поздний Эссекс (ГС V) 139 362 286 10,3 8,2
 Хатчесон 143 381 291 11,5 8,4
 НСР 05 27

НСР – наименьшая существенная разница; ГС – группа спелости; aДней от посева до физиологической спелости (стадия роста R7); бЗатененный (солнечное излучение сокращено до 63 %) вскоре после начала созревания. Производился полив для сведения к минимуму стресса, вызванного недостатком влаги. вОбщий темп роста семян = урожайность, разделенная на длительность налива семян.

Скорость роста семян

[adsense1] Индивидуальный темп роста семян уменьшается при падении температуры ниже 22–23оС. Так как общий темп роста семян (г/м2 в день) – это всего лишь индивидуальный темп роста семян (увеличение массы семени, мг/день), умноженный на количество семян на единице площади, то температура и другие факторы влияния окружающей среды на индивидуальный темп роста семян должны быть отражены в показателе общего темпа роста семян. Индивидуальный темп роста семян и, следовательно, общий темп роста семян относительно терпимы к дефициту влаги, хотя уровни стресса, которые вызывает значительное сокращение процесса фотосинтеза, вероятно, приведут к их замедлению. Рост семян не слишком чувствителен к снабжению азотом. Фактически при возделывании культур in vitro семенам требуется всего 18 мМ азота в питательной среде, чтобы поддерживать нормальную скорость накопления сухого вещества, в то время как для поддержания нормальной концентрации азота в семенах требуется 135 мМ азота. Повышение концентрации белка в семенах на генетическом уровне не влияет на индивидуальный темп роста семян.

Одни аспекты индивидуального роста семян контролируются семенами (например, генетическими изменениями в темпах роста семян), а другие – материнским растением через снабжение ассимилятами. Таким образом, возможности вегетирующего растения, характеристики, возможности семян и окружающая среда играют роль в определении общего темпа роста семян (г/м2 в день).

Старение листа

Производительность листовой поверхности сои начинает снижаться вскоре после начала налива семян, поскольку старение разрушает механизм фотосинтеза, и листья лишаются азота. Ухудшение фотосинтеза представляет собой очевидную загадку; растение развилось во время подготовительных стадий формирования урожая (фазы I и II), и теперь, когда начинается главный процесс, его фотосинтетическая мощность постепенно снижается. На первый взгляд, такая стратегия не кажется рациональной для получения высокой урожайности, но она влечет за собой эффективное использование азота и является стратегией, по которой кроме сои развиваются и все остальные зерновые культуры.

Азот, выводящийся из стареющего листа, перемещается в развивающиеся семена, где он может составлять до 100 % семенного азота в конце созревания. Реутилизация азота, вероятно, является результатом старения, а не его причиной. Таким образом, модели, основанные на предположительной потребности семян в азоте, вероятно, не дают точного описания взаимодействия роста семян и старения листьев у сои.

Продолжительность налива семян

Продолжительность налива семян контролируется на генетическом уровне, но также зависит от условий окружающей среды. Многие исследователи обнаружили значительные генотипические различия в длительности налива семян. Продолжительность налива семян может быть изменена прямой селекцией с оценками наследуемости от –0,20 до 1,02. Селекционеры также непреднамеренно продлили период налива семян при селекции на урожайность.

Продолжительность налива семян у многих культур увеличивается, если температура опускается ниже 30°С, однако другие исследователи обнаружили, что при температуре 20°С и 30°С продолжительность налива семян у сои мало отличается. Бут и др. обнаружили, что они могут повысить предсказуемость имитационной модели сои CROPGRO в прохладной окружающей среде, сделав период налива семян менее чувствительным к температуре, чем ранние стадии репродуктивного развития. Дефицит влаги сокращает продолжительность налива семян, ускоряя старение листьев у сои. Этот процесс невозможно повернуть вспять, если снова начать орошать в достаточном количестве подвергнутые стрессу растения сои после однократного применения 3–5-дневного недостатка влаги в начале налива семян. Из этого можно сделать вывод, что относительно короткие периоды стресса во время налива семян могут оказать большое влияние на урожайность. Стресс, вызванный дефицитом азота, ускоряет старение листьев и сокращает период налива семян. В то же время обильное питание азотом не препятствует процессам созревания и его реутилизации.

Семена, полученные из поздно развивающихся цветков, часто имеют более короткие сроки налива, чем семена, полученные от рано развивающихся цветков. Семена начинают расти в разное время, но достигают физиологической спелости почти одновременно.

Продолжительность налива семян регулируется растением через поставку ассимилятов в развивающиеся семена и зависит от характеристик семян. Семена не могут расти без ассимилятов, поэтому, когда созревание завершено и фотосинтетический аппарат не функционирует, семена прекращают рост. С другой стороны, семена могут нормально созревать, когда на растении есть зеленые листья и все еще доступны ассимиляты. Ограниченные размеры боба и семенных структур останавливают увеличение объема развивающихся семян и могут запустить процесс их созревания, даже когда в наличии имеется достаточное количество ассимилятов для продолжения развития.

Физиологическая спелость означает конец фазы III и окончание процесса формирования урожая; производство, накопление и перемещение пластических веществ после физиологической спелости прекращается. Концентрация влаги в семенах при физиологической спелости составляет около 550 г/кг (на сырую массу), поэтому семена не будут готовы для уборки, пока не высохнут до пригодного для заготовки состояния (14 % и менее). Условия окружающей среды во время этого периода могут увеличить потери урожая и снизить полученный урожай, но эти проблемы не имеют ничего общего с процессами, участвующими в формировании урожайности.

Определение урожайности сои

Максимальная урожайность требует участия всех трех фаз Мурата: фотосинтетическая способность листовой поверхности, определяемая индексом листовой поверхностью (ИЛП) и условиями окружающей среды, должна быть на максимальном уровне; репродуктивная акцептирующая ткань («оболочка урожая») должна быть достаточно большой, чтобы вместить все имеющиеся ассимиляты, а семена должны обладать способностью синтезировать и накапливать запасные вещества («содержимое урожая»). Факторы, лимитирующие урожайность, могут окатывать воздействие на любую из этих фаз, но в обычных полевых условиях они гораздо более вероятны во время фазы II или III.

Количество семян

В большинстве случаев изменение урожайности под влиянием внешних условий связано с изменением количества семян, поскольку именно оно в первую очередь определяется процессом формирования урожая и, следовательно, представляет собой первую возможность для растения регулировать элементы продуктивности с учетом возможностей окружающей среды. Так как количество семян связано с фотосинтезом листового аппарата во время закладывания цветков и бобов (фаза II), необходимые для высокой урожайности высокие показатели элементов продуктивности требуют максимального фотосинтеза в этот период. Количество семян и урожайность уменьшатся, если фотосинтез будет ограничен условиями окружающей среды или улавливанием солнечной радиации. Не существует никаких доказательств того, что фотосинтез до начала цветения и закладывания бобов (т.е. до стадии роста R1) оказывает прямое влияние на количество семян или урожайность, если площадь листьев достаточно велика, чтобы максимизировать улавливание солнечной радиации в начале фазы II (стадия роста R1). Тем не менее условия окружающей среды, сложившиеся в период, предшествующий цветению, уменьшают ИЛП до такой степени, что он ограничивает улавливание солнечной радиации во время фазы II, таким образом, косвенно влияя на количество плодов и семян, а также на урожайность. Пока не вполне ясно, должна ли интенсивность фотосинтеза быть максимальной в течение фазы II, чтобы растение сформировало максимальное количество плодов. Снижение интенсивности фотосинтеза в течение части периода цветения и закладывания боба (стадия роста R1–R5/R6) всегда сокращает количество семян. Во время вегетационных опытов количество семян так и не смогло возрасти после раннего воздействия тени, когда затеняющий полог был убран в середине периода цветения и закладывания боба, так как увеличение интенсивности фотосинтеза не продлило период цветения и не стимулировало формирование цветков. Однако относительно короткие периоды применения тени (охватывающие 12–30 % фазы II) оказали лишь ограниченное воздействие на количество семян (значительное ухудшение всего одного сравнительного показателя из восьми за два года исследований двух сортов). Эти результаты доказывают, что соя может переносить короткие периоды (7–10 дней) снижения интенсивности фотосинтеза, и это не сказывается на количестве плодов и семян. Эта нечувствительность может быть связана с относительно длительными периодами (до 12 дней) разложения ассимилятов, необходимых для запуска процесса остановки развития плодов. Несмотря на то что фотосинтез листовой поверхности во время фазы II определяет возможный объем урожая, временная взаимосвязь этих двух переменных еще не совсем понятна, однако она очень важна в изменчивых условиях окружающей среды при возделывания сои в поле.

Размер семян – второй элемент продуктивности – может быть связан с урожайностью, а может не оказывать влияния на уровень урожая. Здесь все зависит от источника изменчивости. Генетическая изменчивость размера семян, как правило, не имеет отношения к урожайности, когда она связана с изменением индивидуальных темпов роста семян. Вместо этого ускорение индивидуальных темпов роста семян и увеличение их размера приводит к снижению количества семян, оставляя урожайность неизменной – классический пример компенсации элементов продуктивности. Генетическая изменчивость размера семян, которая связана с продолжительностью их налива, часто имеет отношение к урожайности. Такая изменчивость существует, но она гораздо менее распространена, чем различия, связанные с индивидуальным темпом роста семян.

Изменчивость в размере семян, являющаяся следствием изменения условий окружающей среды во время их налива, непосредственно связана с урожайностью (табл. 3). Наличие ассимилятов может повлиять на темпы роста семян и увеличить или уменьшить их размер и урожайность. Нехватка влаги во время налива семян также играет важную роль в определении величины семян, поскольку ускоряет старение листа, сокращает период налива семян и уменьшает их величину.

Таблица 3

Влияние снижения интенсивности фотосинтеза во время налива семян на урожайность сои и элементы продуктивности

Сорта

Урожайность, г/м2

Количество семян, шт./м2 Масса одного семени, мг
Контроль Теньб Контроль Тень Контроль Тень
Ранний 352 262** 2280 2065* 154 127**
Поздний 372 288** 2540 2205* 146 132**

аСредний показатель двух сортов группы зрелости I (ранняя) или группы зрелости V (поздняя); б3атеняющая сетка, которая сокращала падающее излучение на 63 %, была натянута над участками на стадии роста R5 (начало налива семян); *,**Значительно отличается от контрольной группы той же группы спелости на уровнях значимости Р = 0,05 и 0,01 соответственно, на основе НСР.

Распределение фаз II и III во времени создает возможность для взаимодействия количества и размера. Все изменения урожайности, вызванные условиями окружающей среды, проявятся в количестве семян в условиях, совершенно неизменных в течение фаз II и III, при этом размер семян останется прежним. Однако в реальном мире условия окружающей среды постоянно меняются, и размер семян должен компенсироваться, когда окружающая среда становится более или менее благоприятной после фиксации количества плодов и семян. Размер семян и урожайность будут уменьшаться, если во время налива семян условия окружающей среды ухудшатся (табл. 3); если условия окружающей среды улучшатся, то размер семян и урожайность увеличатся.

Способность растений реагировать на улучшение условий окружающей среды во время налива семян зависит от способности семян увеличиваться в размерах (т.е. от потенциального размера семян). Семена, собранные с одного растения или с одного ценоза, демонстрируют существенное различие в размерах, при этом размер самых больших семян часто на 60 % превышает средний показатель. Частично эта изменчивость зависит от времени цветочного развития: самые большие семена обычно находятся в бобах, полученных из цветков, которые развились в начале фазы II. Процедура удаления плодов (удаление 80 %) после того, как контрольные бобы достигли своего природного размера, не позволяет полностью исключить изменения в размере семян, следовательно, можно предположить, что изменчивость может быть частично связана с различиями в размере боба. Во время исследований трех сортов, проведенных в полевых и вегетационных опытах, было выявлено, что удаление боба (75–80 %) привело к увеличению размера семян от 30 % до 114 %. После тщательного обзора литературы (включая некоторые из приведенных здесь данных), Боррас и др. пришли к тому же выводу, сообщив об увеличении на 12–114 %. Повидимому, потенциальный размер гораздо больше фактического (в два раза), что указывает на способность сои при необходимости вносить существенные коррективы в размер семян. Конечно же, практического предела степени уменьшения размера семян в неблагоприятных условиях окружающей среды не существует.

Ограничения источника акцептирующей ткани

[adsense1] Анализ структуры урожая сои (с количеством семян на первом месте) показывает, что ее урожайность ограничена определенными ресурсами. Фотосинтез листовой поверхности определяет размер оболочки урожая, поэтому его продуктивность как источника сухого вещества является основным фактором, ограничивающим урожайность. Урожайность также может быть ограничена особенностями накапливающих органов, если во время фазы III увеличивается интенсивность фотосинтеза, а компоненты урожая не могут вместить всех дополнительных ассимилятов. Последнее встречается редко, потому что: 1) размер большинства семян существенно меньше их потенциального размера, что указывает на то, что по мере необходимости они могут увеличиваться; 2) во время налива семян солнечное излучение менее интенсивное, чем во время фазы II; 3) радикальные улучшения условий окружающей среды после фазы II наблюдаются относительно редко, учитывая типичное постоянство условий окружающей среды в поле.

Распределение ассимилятов

Повышение урожайности сельскохозяйственных культур, особенно зерновых, часто относят на счет изменений в распределении ассимилятов. Это означает, что ассимиляты, которые прежде поступали в вегетативные части растения, в настоящее время перемещаются в семена, способствуя повышению урожайности без изменения обшей биомассы. С этой точки фения распределение ассимилятов кажется простой концепцией – ассимиляты распределяются между несколькими конкурирующими акцептирующими органами – но на самом деле все гораздо сложнее. Распределение ассимилятов часто рассматривают по конечному результату – количеству сухого вещества в различных частях растений, при этом очень мало внимания уделяя механизмам, ответственным за этот процесс.

Индекс урожая представляет собой единицу измерения, которую обычно используют в качестве показателя распределения ассимилятов при созревании многих сельскохозяйственных культур. Индекс рассчитывается по формуле:

Индекс урожая = масса семян / общая биомасса при созревании = масса семян / [вегетативная масса + репродуктивная масса].

Этот индекс используется для сои реже, чем для пшеницы и других зерновых, вероятно, потому, что опадание листьев и черешков при наливе семян затрудняет оценку растительной биомассы при созревании (это ограничение не касается зерновых или кукурузы). Тем не менее Шапо и Уилкокс указывают, что различия в индексе урожая сортов (включая опавшие листья и черешки) сохраняются, если индекс урожая рассчитывается по созревшему посеву на корню. Оценочные показатели посева на корню смещены вверх вследствие отсутствия вегетативной биомассы. Оценочные показатели индекса урожая сои (для посевов на корню) составляют в среднем 0,50, изменяясь в диапазоне от 0,35 до 0,65, который находится в пределах, заявленных для современных сортов пшеницы и кукурузы.

Сдвиг в распределении ассимилятов от вегетативных к репродуктивным органам во время фаз II и III приведет к повышению урожайности, но, как уже говорилось ранее, вегетативный рост у современных сортов останавливается до окончания фазы II, поэтому потенциальное повышение может быть ограничено. Повышение урожайности за счет увеличения продолжительности налива семян также увеличит индекс урожая (урожайность будет увеличиваться без изменений в растительной биомассе), но это изменение в распределении будет всего лишь кажущимся, поскольку ассимиляты из вегетативных тканей растения не передаются в репродуктивные органы. Увеличение индекса урожая не всегда связано с более высокой урожайностью; оно может быть результатом уменьшения объема растительной биомассы, не сопровождающегося изменением урожайности, как это часто бывает при сравнении сортов с различными сроками созревания.

Многое еще предстоит узнать о распределении, но если мы будем опираться на простые показатели, описывающие результаты процесса распределения (например, индекс урожая), то это вряд ли будет способствовать нашему пониманию процесса и может ввести в заблуждение. При обсуждении индекса урожая Шарль-Эдвардс пришел к выводу, что «кажется более логичным обратиться непосредственно к фенологическим, физиологическим и экологическим факторам, определяющим урожай семян, тогда и возникающие задачи станут легкоразрешимыми».

Распределение по времени

Время является важным атрибутом процесса формирования урожая по двум причинам. Во-первых, потому, что урожай (или общая биомасса) всегда определяется темпами роста, выраженными через определенный промежуток времени, а во-вторых, потому, что потенциальная продуктивность на любом участке частично определяется наличием времени, необходимого для роста растений. Основным ресурсом для роста растений при благоприятной температуре является доступное солнечное излучение, так что время – важный решающий фактор наличия энергии, которую культура использует для накопления сухого вещества. Таким образом, то, как культура использует время, становится важной частью процесса формирования урожая.

Полный вегетационный период сортов сои, возделываемых в США, варьирует от более чем 100 до 150 дней от посева до момента, когда 95 % бобов станут коричневыми. Было обнаружено, что у сортов группы спелости 00–V этот цикл составляет от 80 до 134 дней (от посева до стадии роста R7) при возделывании на орошаемых землях в Лексингтоне, шт. Кентукки. По большей части такое расхождение было связано с различиями в вегетативной фазе роста, но длительность последней не была тесно связана с урожайностью. После того как улавливание солнечной радиации достигает своего максимума, увеличение площади листьев (и вегетативной массы) перестает повышать интенсивность фотосинтеза или скорость роста растений, так что повышение ИЛП не приводит к повышению урожайности.

Продолжительность цветения и период закладывания боба (фаза II) менее изменчивы, чем длительность вегетативного роста, но эта фаза продемонстрировала увеличение на 13 дней (65 %), когда общий вегетационный период увеличился с 80 до 134 дней. Пока еще непонятно, всегда ли более длительная фаза II приводит к увеличению количества плодов и семян и более высокой урожайности, как о том свидетельствуют некоторые данные, особенно при наличии доказательств того, что синхронное цветение также способствует увеличению количества завязанных плодов.

Продолжительность налива плодов (фаза III) (по оценкам периода эффективного налива) не меняется после того, как общая продолжительность вегетации превышает 100 дней, но часто длится меньше, если вегетационный период составляет менее 100 дней. Позднеспелые сорта не обязательно отличаются более длинным периодом налива семян, следовательно, с этой точки зрения не обеспечивают неотъемлемое преимущество в урожайности.

Как и другие зерновые культуры, соя не очень эффективно использует время для формирования урожая. По мере того, как продолжительность вегетации увеличивается и выходит за рамки минимальных пределов, урожайность не обязательно повышается. Можно использовать сорта с более длительным вегетационным периодом, которые бы лучше соответствовали располагаемому времени, но они просто формируют больше вегетативной массы, а очевидного механизма для передачи дополнительных пластических веществ из вегетативных органов в урожай не существует. Этот феномен объясняет криволинейную взаимосвязь между максимальной вегетативной массой и урожайностью, которая выливается в отрицательную связь между урожайностью и индексом урожая.

Тем не менее такое неэффективное использование времени дает одно преимущество: возможность получить почти максимальный урожай за относительно короткий вегетационный период. Раннеспелые сорта требуют меньше воды для орошения, что помогает экономить воду при ее дефиците и сократить производственные расходы без ущерба для урожая. Короткие циклы могут создать возможности для перемещения критических этапов роста в те условия окружающей среды, которые являются более благоприятными для урожая. Например, на юге США система возделывания раннеспелой сои позволяет последовательно получать высокие урожаи с раннеспелых сортов, высеянных так рано, что они успевают созреть до начала засухи. Наконец, раннеспелые сорта расширяют возможности для возделывания нескольких урожаев в год, что является одним из способов преодолеть присущую зерновым культурам неэффективность в использовании времени и солнечного излучения, доступных во время длинных вегетационных периодов.

Перспективы увеличения урожайности сои

Повышение урожайности помогло увеличить производство сои, сделав ее важной семенной культурой. Более высокие урожаи являются результатом достижений селекции и улучшения среды произрастания растений путем внедрения эффективных агротехнических приемов возделывания культур. Ожидается, что в ближайшие двадцать лет население Земли увеличится примерно на 20 %, т.е. на 14 миллиардов человек, что потребует непрерывного увеличения урожайности для поддержания уровня продовольственных ресурсов надушу населения.

Должен существовать определенный предел урожайности, который в конечном счете зависит от уровня солнечной радиации у поверхности Земли и способности растения преобразовывать солнечную энергию в растительные ткани. Определить этот предел довольно трудно, но оценочные показатели позволяют оценить будущий рост урожая.

Эванс определил потенциальную урожайность как «урожайность сорта, выращенного в среде, к которой он адаптирован, с неограниченным использованием питательных веществ и воды, сопровождаемым эффективной борьбой с вредителями, болезнями, сорняками, полеганием и другими стрессовыми факторами». Потенциальная урожайность определяется только условиями окружающей среды (главным образом температурой и солнечным излучением, так как вода и питательные вещества имеются в достатке, а стрессовые факторы эффективно удерживаются под контролем) и способностью растения преобразовывать солнечную энергию в пригодные для использования растительные ткани. Потенциальная урожайность может быть ограничена самим растением или растительной средой, следовательно, она варьирует в зависимости от сорта и окружающей среды. Потенциальная урожайность выше, чем достижимая урожайность (т.е. полученная при умелом использовании лучших доступных технологий), фактическая или средняя урожайность по области, району, штату или стране.

Потенциал урожайности – это понятная концепция, но ее трудно оценить, потому, что она требует измерения урожайности в бесстрессовой среде. Почти невозможно быть уверенным в том, что любой эксперимент будет полностью лишен стрессовых факторов. В качестве оценки урожайности иногда используются рекордные урожаи, урожаи-победители конкурсов урожайности и урожаи, полученные с симуляционных моделей возделывания.

Потенциал урожайности часто используют для того, чтобы оценить возможность увеличения фактической урожайности. Другими словами, чтобы узнать, через какой период времени фактическая урожайность сравняется с потенциальной или насколько велик разрыв по показателям урожайности (разница между фактической или достижимой урожайностью и потенциалом урожайности). Если потенциал урожайности статичен во времени, оценочный показатель потенциала позволяет точно определить, когда остановится рост урожайности. Однако если потенциал урожайности со временем растет, то изменения в разрыве в показателях урожайности зависят от относительных темпов роста двух величин, следовательно, прогнозы на будущее будут гораздо менее ясны. С течением времени потенциал урожайности должен увеличиться, поскольку селекционные работы с растением улучшают его способность использовать солнечную энергию для роста. В основе утверждений о том, что у кукурузы потенциал урожайности со временем не изменяется, лежало предположение, что генетическое улучшение урожая в первую очередь является вопросом увеличения стрессоустойчивости. Существуют некоторые доказательства того, что генетическое улучшение сои улучшило и ее стрессоустойчивость. Но многие другие улучшения в растении, такие как улучшенное распределение ассимилятов и более длительное время налива семян, безусловно способствовали увеличению урожайности.

Никто не может с уверенностью сказать, какой будет урожайность сои в ближайшем будущем. Разумно предположить, что, учитывая наличие адекватной генетической изменчивости и возрастающий вклад биотехнологии и молекулярной селекции, урожайность продолжит повышаться. Вполне вероятно, что в будущем вклад генетики в повышение урожая будет значительно больше, чем в прошлом, поскольку преимущества улучшенных агротехнических приемов возделывания культур нивелируются убыванием плодородия (т.е. каждое улучшение растительной среды культуры усложняет следующее улучшение).

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *