Меню сайта Рубрики

Вредители сои

 

В этой статье рассматриваются наиболее значимые насекомые-вредители сои, а также дается обзор теории интегрированной защиты от вредителей (ИЗВ) и последствий, которые чаще всего возникают при отсутствии ИЗВ. Также тут будут вкратце рассмотрены основные методы. используемые при ИЗВ, и обсуждены их потенциал и ограничения для производства сои.

Категории насекомых-вредителей по типу нанесения повреждений растениям

Насекомые – самый разнообразный класс организмов. В настоящее время примерно миллион видов уже определено, а порядка десяти миллионов еще предстоит открыть. К счастью, лишь небольшая их часть (меньше 1 %) считается вредителями, а многие из них оказываются полезными при производстве сельскохозяйственных культур. Нанесение повреждений растениям зависит от типа насекомого, его экологии, морфологии и фенологии. Эти факторы помогают определить, к какой категории его отнести. Категории включают организмы, которые наносят растениям характерные повреждения вследствие схожести требований к питанию и схожие особенности биологических циклов. Для сои это такие группы: 1) листогрызушие насекомые (Lepidoptera,Coleoptera, Orthoptera) 2) сосущие насекомые (Hemiptera); 3) насекомые, повреждающие семена (Coleoptera, Diptera). Первым шагом в предотвращении потерь урожая, вызванных этими формами насекомых, является идентификация вредителя. Исходя из полученных данных, можно выбрать соответствующую тактику защиты. Некоторые насекомые-вредители из различных отрядов питаются соей на протяжении всего вегетационного периода. Ниже дана краткая характеристика насекомых – вредителей сои и методы борьбы с ними.

Листогрызущие насекомые

Несколько отрядов насекомых – Orthoptera (кузнечики) (рис. 1), Coleoptera (жуки) и Lepidoptera (моли и бабочки) – способны питаться листьями сои. Эти насекомые обычно имеют жевательный ротовой аппарат, которым они уничтожают листовую поверхность. Представители двух последних отрядов были определены как одни из наиболее значимых вредителей сои в глобальном масштабе. Листья сои повреждают неполовозрелые (личинка. гусеница) особи Lepidoptera. Взрослые особи не имеют жевательного ротового аппарата. У Coleoptera жевательным ротовым аппаратом обладают как взрослые, так и неполовозрелые особи, которые могут повреждать растения. Коган и Турнипсид определили следующие основные виды насекомых, повреждающих листья сои: Helicoverpa zea, Heliothis armigera, Heliothis punctigera, Pseudoplusia includens, Anticarsia gemmatalis и Spilosoma obliqua. И взрослые, и неполовозрелые стадии Orthoptera способны питаться соевыми листьями. Несмотря на то что кузнечики часто питаются соей, они редко достигают статуса вредителей.

Кузнечик (Orthoptera)
Рис. 1 Кузнечик (Orthoptera)

Хотя некоторые насекомые, повреждающие листья, оставляют характерные следы (например, C. obliqua), часто бывает трудно определить, к какому именно виду они относятся. Попытки дать количественную оценку влияния удаления ткани листа на урожайность, как правило, опирались на ручное удаление листьев. Это способствовало развитию модели по прогнозированию урожайности сои (CROPGRO, SOY-GRO). Тимсина и др. отметили, что расчетные данные модели повторяют эмпирические данные, что в общих чертах намечает общую схему чувствительности сои к удалению части листовой поверхности: низкая во время вегетативного роста, повышенная до начала роста семян и сниженная в последующий период. Воздействие дефолиации на урожайность может зависеть от нескольких факторов, в том числе от стрессов, вызванных дефицитом воды, засоленностью и конкуренцией с сорняками, хотя последний фактор только косвенно способствует сокращению урожайности. Экологическое взаимодействие часто искажает результаты, полученные в попытке оценить влияние дефолиации, спровоцированной насекомыми. Примечательно, что Хайл и др. не наблюдали снижения урожайности при дефолиации до 60 % при достаточном содержании влаги в почве. Кроме того, чувствительность сои к дефолиации может изменяться в зависимости от фенологии культур, другими словами, когда чувствительные периоды роста сои совпадают с появлением листогрызущих насекомых. Изменив срок посева или выбрав раннеспелые сорта, производители могут изменять даты наступления ключевых этапов роста в жизни растений в зависимости от того, когда влияние дефолиации может быть наибольшим и когда воздействие сообщества насекомых на растения может быть критическим.


Воздействие дефолиации не ограничивается потерей листовой площади. В Северной Америке несколько видов жесткокрылых являются переносчиками вируса пятнистости бобов. Самым опасным распространителем вируса пятнистости бобов является жук-листоед (Cerotoma trifurcata) (рис. 2). Его личиночные стадии питаются на корнях сои, а взрослые питаются листьями и бобами, в зависимости от их наличия. Сокращение урожайности и качества семян наиболее высоки, если передача вируса происходит на ранних этапах вегетации.

Жук листоед (Cerotoma trifurcata)
Рис. 2 Жук листоед (Cerotoma trifurcata)

Сосущие насекомые

Насекомые, которые повреждают флоэму, как правило, принадлежат к отряду Hemiptera (рис. 3) и обладают колюще-сосущим ротовым аппаратом, способным проникать в сосудистую ткань. Такой тип кормления присущ и неполовозрелым (нимфа), и взрослым стадиям. Вызванные ими повреждения часто не столь очевидны, как дефолиация. Некоторые из них, такие как Spissistilus festinus, могут причинять кольцевые повреждения стеблей растений, вызывая полегание. Это может снизить урожайность, особенно в конце вегетационного периода. Коган и Турнипсид определили Bemisia tabaci (белокрылку табачную) в качестве основного или наиболее распространенного насекомого, повреждающего флоэму сои. В природном ареале произрастания сои в качестве ее вредителей были определены три вида тли – Aulacorthum solani, Aphis craccivora и Aphis glycines (рис. 4). Как показал опыт с нашествием Aphis glycines в Северной Америке, тля может оказать существенное влияние на урожайность сои. Одна из проблем, связанных с сосущими насекомыми, такими как B. tabaci и A. glycines, заключается в том, что их воздействие на растения может остаться незамеченным без пристального визуального осмотра. Видимые следы их питания на растении могут проявиться только после развития больших популяций, сильно снижающих урожайность. И B. tabaci и A. glycines отличаются способностью к экспоненциальному росту популяции во время вегетационного периода. Как и большинство других сосущих насекомых, тли и белокрылки выделяют медвяную росу (не полностью переваренная флоэма), которая содержит высокую концентрацию сахара. Когда популяция этих насекомых велика, медвяная роса выделяется в таких количествах, что поверхность листа темнеет от плесени, растущей на этой сладкой субстанции. Таким образом, в дополнение к сокращению урожая за счет непосредственного питания насекомых на растении накопление этой черноватой плесени может в дальнейшем привести к ухудшению фотосинтеза.

Carpocoris Purpureipennis (Hemiptera)
Рис. 3 Carpocoris Purpureipennis (Hemiptera)

 Соевая тля (Aphis glycines)

Рис. 4 Соевая тля (Aphis glycines)

Многие сосущие насекомые являются активными переносчиками вирусов растении. Так, и B. tabaci и A. glycines являются переносчиками нескольких вирусов растений. Особую озабоченность вызывает потенциальная возможность синергического воздействия комбинации вирусов от различных переносчиков. В качестве дополнительного осложнения можно назвать тот факт, что передача вирусов сои не требует присутствия именно тех насекомых, которые колонизируют растение и кормятся на нем в течение длительного периода. Передавать вирусы растений могут насекомые, которые временно пребывают на соевом поле, что затрудняет борьбу с насекомыми – переносчиками заболеваний. Из-за того, что очень трудно уберечь растения от насекомых, борьба с насекомыми-переносчиками заболеваний ограничена устойчивостью растения-хозяина (УРХ), ориентированной на болезнь.

Насекомые, повреждающие семена и бобы

Еще одной группой, регулярно вызывающей потери урожая, являются насекомые, повреждающие семена и бобы. Многие представители отрядов (Coleoptera, Lepidoptera) и видов насекомых (H. armigera, H. zea, C. trifurcata), которые питаются листвой, также повреждают бобы и семена. Неполовозрелые стадии некоторых видов почти постоянно находятся исключительно внутри бобов (Etiella zinckenella), вызывая потери урожая средней тяжести. К наиболее распространенным и значительным вредителям сои на поздних этапах вегетации относятся полужесткокрылые, в частности, щитники, такие как Nezara viridula и Piezodorus guildinii. Наиболее распространенным и, возможно, причиняющим наибольший вред является N. viridula, который обитает во всех районах возделывания сои. Найт и Гурр рассмотрели множество стратегий, нацеленных на борьбу с N. viridula. Как и все полужесткокрылые, N. viridula имеет колюще-сосущий ротовой аппарат и может стать причиной опадения бутонов цветков, деформации семян и, при достаточном количестве этих насекомых, абортации бобов. Взаимосвязь между уменьшением урожайности и вредоносностью щитников связана с этапом развития – повреждение на более поздних стадиях приводит к значительному снижению урожайности. В дополнение к прямому снижению урожайности щитники переносят дрожжевую пятнистость семян.

Стеблевые точильщики и корнееды

Как и группа вредителей семян и бобов, многие насекомые из отрядов Coleoptera, Lepidoptera, Diptera (рис. 5), которые питаются листвой, также питаются стеблями. Считается, что в Азии члены семейства минирующих мух (Agromyzids, в частности, род Melanagromyza) эволюционировали вместе с соей. Эти мухи могут препятствовать росту растений, но вызванные ими повреждения не часто приводят к потере урожая. В целом наносимый сгеблеедами урон может наблюдаться во время сбора урожая, когда ослабленные стебли склонны к полеганию, которое усложняет сбор урожая. За пределами естественного ареала обитания сои между стеблеедами и соей сформировались новые связи. К таким стеблеедам относятся Elasmopalpus lignosellus (огневка кукурузная стеблевая) и Dectes texanus. Последний расширил круг своих хозяев с подсолнечника (Helianthus annuus) до сои. Что касается облигатных корнеедов сои, то их известно довольно мало. Сообщалось, что некоторые универсальные травоядные корнееды, в том числе различные виды личинок (виды Scarabaeidae), проволочников (виды Elateridae) и личинок мухи ростковой (Delia platura), являются причиной повреждения посевов, особенно если сою возделывают в условиях высокого количества органических остатков (после уборки культуры на сено, на полях с системой no-till и после сидеральных культур). Личиночные стадии C. trifurcata (жук-листоед) также повреждают корни сои.

Flies (Diptera)
Рис. 5 Flies (Diptera)

 Принципы борьбы с насекомыми-вредителями

Программы интегрированной защиты от вредителей (ИЗВ) позволяют вести эффективную и экономичную борьбу с вредителями.

Важной основой любой программы ИЗВ является анализ затрат и выгод. Для того чтобы анализ затрат и выгод был эффективным, он должен учитывать не только расходы на борьбу и расходы, связанные с реализацией и стоимостью урожая, но и реакцию культуры на нанесенный вредителями вред и пропорциональный урон, нанесенный отдельным вредителем. Педиго и др. определили повреждение как физиологическую реакцию растения на вредителя, а вред – как измеримые повреждения, нанесенные вредителями. Эту связь между повреждением и вредом (для урожая) часто называют «кривой вреда». Не все компоненты «кривой вреда» поддаются наблюдению, но все возможные растения реагируют на повреждения. Ключевым компонентом в этой связи является граница вреда, которая проходит там, где потери урожая обнаруживаются в первую очередь. Определение плотности вредителей там, где проходит граница вреда, имеет решающее значение, когда приходится решать, считать ли причиненные членистоногими повреждения значимым вредом.

После того как была охарактеризована «кривая вреда» и разработана эффективная процедура отбора проб для определения количества вредителей, можно рассчитать уровень экономического ущерба (УЭУ) и экономический порог (ЭП). УЭУ определяется как самая низкая плотность вредителей, которая может привести к экономическому ущербу. ЭП определяется как наиболее низкая плотность вредителя, которая требует принятия мер по предотвращению достижения УЭУ.

Методы борьбы с вредителями в контексте органического земледелия

Органическое земледелие в целом и сои в частности является небольшой, но развивающейся сферой сельского хозяйства. Многие страны и торговые организации требуют от производителей возделывать сельскохозяйственные культуры при определенных условиях, чтобы можно было маркировать полученный урожай как органический. Хотя сертификационные требования могут варьировать в зависимости от агентства, общим условием является ограничение на синтетические инсектициды и генетически модифицированные (ГМ) культуры. Обратите внимание, что использование нетрансгенной устойчивостью растения-хозяина (УРХ) может быть невозможно, если она присуща сортам сои, которые отличаются устойчивостью к гербицидам на основе ГМ. Поэтому, даже несмотря на то, что устойчивость к насекомым-вредителем, возможно, была получена из зародышевой плазмы сои с помощью обычных технологий скрещивания, она будет недоступна для производителей органической продукции. Помимо этих двух инструментов, все остальные тактики борьбы с вредителями применяются в органическом земледелии. Тем не менее эти ограничения существенны, и, как следствие, производители органической продукции должны проявить более целостный системный подход к борьбе с насекомыми-вредителями.

В обзоре методов борьбы с насескомыми-вредителям и при органическом производстве продуктов растениеводства ученные выделили четыре этапа (табл. 1).

Таблица 1

Организация способов борьбы с насекомыми-вредителями: от профилактических до узконаправленных тактик

Фаза Способы борьбы с вредителями Рекомендации для производителей органической продукции
1. Атротехнические приемы, связанные с природными процессами и экосистемными действиями и явлениями, такими, как севооборот, обработка почвы и устойчивость растения-хозяина Запрещена трансгенная устойчивость растения-хозяина (не допускается использование генетически модифицированных организмов)
2. Управление земельными ресурсами и растительностью для усиления воздействия природных врагов (т е сохранение биологического контроля) Этот этап можно облегчить, изменив буферные элементы, которые отделяют органические хозяйства от традиционных с естественными условиями, которые сохраняют природных врагов насекомых-вредителей
3. Применение регулирующих агентов, создание условий, препятствующих спариванию
4. Использование инсектицидов в случае, если размер популяции насекомых достигает порогового уровня Синтетические инсектициды запрещены, но можно использовать инсектициды биологического или минерального происхождения

Эти методы начинаются с агротехнических приемов, позволяющих ограничить массовое появление вредителей. Второй и третий этапы – это методы биологического контроля. Четвертый этап заключается в использовании поведенческих модификаторов и инсектицидов органического происхождения. К последним относятся репелленты и аттрактанты, в основе которых часто лежат насекомо-производные химические сигнальные вещества, такие как половые феромоны, которые не могут иметь синтетического происхождения. Несмотря на это ограничение, широкий спектр инсектицидов остается доступным для широкого использования, в том числе полученные из растений (экстракт мелии. пиретрум), микробных (Bacillus Thuringiensis, вирусы гранулеза) и грибных патогенов. Как отметили Зендер и др., эти продукты обычно стоят дороже и не так эффективны, как синтетические инсектициды широкого спектра действия. Частично эта недостаточная эффективность объясняется снижением активности; многие продукты быстро распадаются под воздействием солнечного света. Растениеводы, которые возделывают сою методами органического земледелия, также могут использовать тактики и концепции, изложенные в этой статье, однако должны быть в курсе ограничений, установленных их сертифицирующими организациями. Интересно отметить, что причина недовольства ИЗВ состоит в том, что она часто инвертирует четыре этапа, изложенных ученными, опираясь в первую очередь на инсектициды и разработку экологических методов, которые могли бы смягчить последующие отрицательные экологические последствия, возникающие в результате их чрезмерного употребления. Поэтому стратегия ученных подходит не только производителям органических продуктов, но может использоваться и всеми производителями сои. (Многие аспекты этого подхода рассматриваются в практическом примере в последнем разделе этой статьи).

Отрицательные экологические последствия

Методы борьбы с вредителями могут вызвать три формы отрицательных экологических последствий: резистентность, возвращение к активной жизнедеятельности и замещение. Резистентность определяется как наследственные изменения в чувствительности вредителей к методу борьбы. Из всех этих последствий самым значительным, вероятно, является резистентность к инсектицидам. Это связано как с частотой их использования, так и с его последствиями для будущей борьбы с вредителями. Наиболее распространенная форма резистентности к инсектицидам – физиологическая, в том числе детоксикация путем ферментативной активности и изменений, которые препятствуют прикреплению инсектицидов к требуемому участку. Так как репродуктивный потенциал насекомых и вредителей растений часто больше, чем у их естественных врагов (хищников и паразитов), а используемые инсектициды, как правило, токсичны и для тех и для других, использование инсектицидов может усугубить проблему с вредителями. Утрата биологического контроля может привести либо к повторному распространению вредителей, которых пытались уничтожить, либо к их замене другими насекомыми, которые не считались вредителями до начала внедрения системы защиты от вредителей. Повторное распространение вредителей происходит, когда применение тактики дает обратный эффект. При этом численность популяции насекомых-вредителей становится больше, чем была до использования защитных методов. Замещение происходит при уничтожении популяции первичных вредителей, что позволяет вторичным вредителям, которые не подвергались уничтожению, заполнить освободившиеся экологические ниши или избежать смерти от естественных врагов. В будущем системы комплексной борьбы с вредителями сои будут включать в себя компоненты, предотвращающие отрицательные экологические последствия, прежде чем на рынок будут допущены новые инструменты, такие как устойчивые к насекомым ГМ-сорта сои.

ГМ-сорта (т.е. устойчивые к гербицидам) имеются в открытой продаже и широко используются производителями – почти 70 % площадей по всему миру высеены устойчивой к гербицидам соей. Также была создана ГМ-соя, устойчивая к насекомым-вредителям. Однако устойчивой к насекомым ГМ-сои пока нет в свободной продаже. Если эти продукты будут выпущены на рынок, то, возможно, производителям придется адаптировать планы по управлению устойчивостью других ГМ-культур, например, кукурузы и хлопка. На сегодняшний день антирезистентная стратегия по управлению ГМ-культурами включает применение высоких доз токсина в сочетании с «убежищами». Предполагается, что сочетание этих тактик ограничивает распространение устойчивых аллелей в гомозиготной форме и тем самым предотвращает возникновение популяции насекомых, устойчивых к признаку, полученному благодаря ГМ.

Борьба с возвращением к активной жизнедеятельности требует системного подхода и понимания того, как изменяются процессы в экосистеме сои в связи с применением данной тактики борьбы с вредителями.

В Северной Америке обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae) редко причисляют к вредителям, если только абиотические условия не способствуют его развитию (сухие условия). Однако применение пиретроидов может привести к массовому появлению этих насекомых даже в неблагоприятных условиях благодаря уничтожению хищников, охотящихся на этих клещей. В Северной Америке и Индонезии биологический контроль над A. glycines также может быть нарушен за счет широкого спектра инсектицидов, которые уничтожают хищников. С распространением азиатской ржавчины сои (Phakopsora pachyrhizi) и сопутствующим увеличением использования инсектицидов и фунгицидов борьба с вредителями может усугубить статус уже существующих вредителей и инвазивных вредных насекомых. Эндемичные патогенные грибы способствуют ограничению статуса вредителей сои некоторых насекомых в Северной Америке (таких как T. urticae), однако содержащиеся во многих имеющихся в продаже фунгицидах активные ингредиенты могут оказать негативное воздействие на эти патогены.

Считается, что применение инсектицидов в рамках системы ИЗВ уменьшает вероятность отрицательных экологических последствий. Тем не менее надежная система ИЗВ должна объединять несколько методов контроля и активное наблюдение, чтобы предотвратить сильное выборочное давление на целевых вредителей. Три основных метода борьбы с насекомыми, которые могут быть включены в систему ИЗВ, рассматриваются ниже.

Инсектициды

Борьба с насекомыми-вредителями с помощью инсектицидов остается одним из наиболее эффективных средств быстрого сокращения популяций вредителей в посевах сои. В ранее опубликованных обзорах методов борьбы с насекомыми-вредителями обсуждались пиретроидные и фосфорорганические классы химикатов. В последние годы на рынке появилось несколько новых инсектицидов с новым механизмом действия и многочисленными преимуществами, среди которых – более низкая токсичность для человека, повышенная эффективность, мобильность по растению и селективность целевых насекомых.

Инсектициды, способные на перемещение в системах растения (системные инсектициды), позволяют производителям бороться с такими насекомыми-вредителями, как Dectes texanus (соевый стеблевой точильщик) и Odontota horni (соевый листовой минер), особенности биологического цикла которых минимизируют их взаимодействие с контактными инсектицидами. Системные инсектициды могут перемещаться через ксилему (апопластное движение) и флоэму (симпластное движение). Доступные системные инсектициды, которые разрешено применять на посевах сои, в основном имеют два механизма действия: агонисты никотинового холинорецептора (неоникотиноиды) и ингибиторы синтеза липидов. Тем не менее в ближайшие годы этот список будет быстро расти. Неоникотиноиды были запушены в промышленное производство в 1990 г. и являлись одними из первых инсектицидов системного механизма действия, для которых характерно апопластное перемещение по растению. Ими можно обрабатывать семена сои при посеве или использовать для опрыскивания листьев. Обычные неоникотиноидные инсектициды включают тиаметоксам, имидаклоприд и клотианидин. Но активность инсектицидов, применяемых для обработки семян, зависит от их активности в течение всего сезона. Обработка семян неоникотиноидами помогает избавиться как от листоедов (жук-листоед), так и от сосущих насекомых (A. glycines, B. tabaci), но их влияние на насекомых-вредителей, которые вредят сое в конце вегетационного периода, ограничено. Например, жуки-листоеды заселяют соевые поля в Северной Америке во время прорастания растений, поэтому обработка семян стала бы эффективным способом сокращения дефолиации на ранних вегетативных этапах развития растения. Когда растение развивается и набирает растительную массу, количество токсинов снижается вместе с эффективностью борьбы с вредителями. В большей части Северной Америки колонии A. glycines появляются на соевых полях не ранее чем через два месяца после появления растений, поэтому эффективность обработки семян в борьбе с этим вредителем ограничена.

Отрицательное экологическое воздействие в виде возвращения к активной жизнедеятельности и замещения является основной проблемой любой системы, направленной на борьбу с вредителями. Отрицательное экологическое последствие может быть вызвано инсектицидами, которые удаляют из экосистемы полезных насекомых. Ученые уже давно занимаются поиском инсектицидов, имеющих ограниченное воздействие на полезных насекомых, таких как естественные враги и опылители. Системные инсектициды могут ограничить возвращение к активной жизнедеятельности и замещение, так как системная активность снижает воздействие на нецелевые организмы. Анализы in vitro показали, что неоникотиноиды имеют низкий уровень селективности; однако, когда неоникотиноидные инсектициды применяются для обработки семян, их нецелевое воздействие ограничивается насекомыми, которые питаются обработанными растениями. Другие исследования продемонстрировали эффективность механизмов действия, направленных на вредителей конкретных видов, которые оказывают ограниченное воздействие на сообщества полезных насекомых. Такие инсектициды иногда называют биопестицидами или инсектицидами сниженного риска. Они эффективны в борьбе с вредителями, но имеют ограниченное влияние на естественных врагов и могут увеличить долговечность систем комплексной борьбы с вредителями сои.

Устойчивость растения-хозяина

С 1978 г. наблюдается возрастающий интерес к использованию устойчивости растения-хозяина ((УРХ) для борьбы с насекомыми-вредителями. Сюда входит как традиционная, так и ГМ-производная устойчивость. Хотя одна из самых успешных селекционных программ на устойчивость сои к насекомым ориентирована на сосущих насекомых (цикадка картофельная, Empoasca fabae), большинство из них все же сосредоточены на листогрызущих насекомых (в частности, на Lepidoptera и Coleoptera). С момента вторжения соевой тли в США усилия, приложенные для внедрения в сою устойчивой зародышевой плазмы, имели некоторый успех. Как упоминалось ранее, учеными была создана ГМ-соя, устойчивая к насекомым-вредителям, однако пока еще она коммерчески недоступна. Поэтому в этой статье рассматриваются только те формы устойчивости, которые были созданы с помощью традиционных (не генно-модифицированных) методов.

С точки зрения энтомолога, устойчивость растения-хозяина (УРХ) к насекомым имеет три формы: антиксеноз, антибиоз и толерантность. Первая форма, антиксеноз, – это лишение насекомых-вредителей способности находить и поедать растения. Она может включать селекцию на большую опушенность листьев и стеблей, которая сорок лет назад показала свою эффективность в успешном снижении вреда, наносимого сое цикадкой. Empoasca fabae (цикадка картофельная) может значительно повлиять на способность сои к росту в США. Увеличение опушенности сои позволило сократить количество этого грозного вредителя до незначительного. Антиксеноз наблюдается при некоторых формах устойчивости, которые в настоящее время исследуются селекционерами сои в США для A. glycines. Осложняет задачу присутствие второй формы устойчивости – антибиоза, которая заключастся в неспособности вредителя расти и размножаться, питаясь на устойчивых растениях. Несколько групп селекционеров сои наблюдали доказательства присутствия антибиоза в соевой зародышевой плазме. Живущая на таких растениях тля производит меньше потомства. Но пока неясно, чем это вызвано. Возможно, устойчивые растения производят токсины или просто менее питательны для тли, чем восприимчивые растения сои. Считается, что источником антибиоза у сои является доминантный ген. Начиная с 2009 г. этот ген (Rag1) стал коммерчески доступным на ограниченной основе в Северной Америке. Интересно. что биотип соевой тли, способный выживать на сое, содержащей Rag1, был обнаружен в Северной Америке еще до того, как там началась коммерческая продажа этого гена устойчивости.

Последняя форма устойчивости – толерантность, способность растения давать высокий урожай, несмотря на то, что его повреждают насекомые. Толерантность трудно проверить в лаборатории, потому что популяции насекомых на таких растениях будут продолжать оставаться большими. По этой же причине невозможен скрининг на эту форму устойчивости в пределах теплицы, растения из которой потом не попадают для проверки в полевые условия. Некоторые исследователи обнаружили псевдотолерантность к дефолиации, когда высеянная в ряды с узкими междурядьями соя была в состоянии выдерживать удаление большей площади листа, чем растения, высеянные широкими междурядьями.

Биологический контроль

Биологический контроль – это целенаправленная манипуляция хищниками, паразитами и патогенами для подавления популяции конкретных вредителей, в результате которой уменьшается их численность или наносимые ими повреждения. Хищников, паразитов и патогенов обычно называют естественными врагами. Существуют три подхода, позволяющих задействовать естественных врагов в программе биологической борьбы: импорт, приумножение и сохранение. Посев сои – однолетней сельскохозяйственной культуры – является кратковременной средой обитания, поэтому естественным врагам часто бывает трудно его колонизировать и не хватает времени, чтобы адаптироваться и не дать насекомым-вредителям повысить свою популяцию до экономически опасного уровня. Как можно понять, от биологических систем борьбы с вредителями не следует ожидать того же уровня эффективности, что и от систем на основе инсектицидов. Скорее биологические системы борьбы с вредителями могут задержать массовое нашествие вредителей или сдвинуть их массовое распространение к периодам, когда восприимчивость культуры не так высока. Несмотря на это присущее им ограничение, биологические системы борьбы с вредителями доказали свою эффективность. Очень краткий обзор всех трех методов и их значения в борьбе с вредителями сои приведены ниже.

Возможно, наиболее изученным подходом является биологический контроль импортом, при котором против инвазивных вредителей выпускается экзотический (т.е. неместный) природный враг. Иногда этот метод называют классическим методом биологического контроля, потому что одно из первых задокументированных свидетельств успешного применения этого подхода датируется 1888 г. Тогда в американском штате Калифорния на цитрусовые в качестве природного врага был выпущен жук Rodolia cardinalis для борьбы с червецом желобчатым австралийским (Icerya purchasi). Как правило, для классических систем биологического контроля необходимо понимать происхождение насекомого-вредителя, уметь определять естественных врагов, которые способствуют его уничтожению, и выпускать их в экзотических областях, где это насекомое является вредителем. Чтобы оправдать применение этого подхода, часто ссылаются на гипотезу о запуске естественного врага. Эта гипотеза предполагает, что именно отсутствие естественных врагов в природном ареале обитания экзотического насекомого-вредителя позволяет ему превысить популяционный уровень, который обычно наблюдается в природном ареале. Целью классической системы биологического контроля является длительное подавление экзотических насекомых-вредителей с целью сокращения необходимости в дальнейшем применении других агротехнических приемов (например, применения химических препаратов), поскольку она снижает популяционный уровень вредителя. Такие системы не лишены определенной степени риска, а выпуск естественного врага может закончиться неудачей и не повлиять на целевого вредителя. Дополнительные риски, связанные с этим подходом, включают потенциальное нападение экзотических природных врагов на местных насекомых Несколько классических систем биологического контроля были применены и к сое. В последнее время результатом применения в Северной Америке классической системы биологического контроля, ориентированной на соевую тлю, стал выпуск паразитоидной осы (Binodoxys communis).

Более интерактивный подход к биологической борьбе представлен запуском выращенных в промышленных масштабах насекомых-хищников, его еще часто называют аугментативным, или инокулятивным, биологическим контролем. Такие системы предусматривают запуск местных или эндемичных природных врагов и требуют повторных запусков для обеспечения такого количества естественных врагов, которое было бы достаточным для эффективной борьбы с вредителями. Использование бакуловирусов для борьбы с чешуекрылыми листоедами (Anticarsia gemmatalis) в Бразилии является примером того, как многоразовый выпуск природного врага обеспечил эффективную борьбу с вредителями, позволив сократить использование инсектицидов. Хотя существует несколько коммерческих источников хищников (например, божьих коровок), которые питаются насекомыми-вредителями сои, такими как тля, нет никаких доказательств того, что выпуск этих хищников на соевых полях окажет какое-то влияние на популяцию соевой тли. В настоящее время такой подход не рекомендуется к использованию. Как было продемонстрировано на хлопке, очень сложно выпустить достаточное количество хищников, чтобы увеличить их изначальную популяцию. Кроме того, технологии возделывания однолетних культур, таких как соя, могут способствовать сокращению популяции естественных врагов, которые сами станут жертвами внутри группы хищных насекомых.

Из этих трех подходов к биологическому контролю наименее изучено сохранение. Тем не менее возрастающее количество литературы об использовании техник сохранения и управления средой обитания может помочь усилить воздействие существующих естественных врагов. Как уже было отмечено многими, практики землепользования в пределах сельскохозяйственных полей и вокруг них влияют на способность естественных врагов к колонизации и поддержанию достаточного популяционного уровня, чтобы воспрепятствовать колонизации насекомых-вредителей и росту их популяции. Спектр методов сохранения, которые способствуют лучшему биологическому контролю существующих естественных врагов, включает использование ЭП и селективных инсектицидов, которые оказывают минимальное воздействие на естественных врагов, создание в пределах поля убежищ (покровные культуры и мульчирование) от сельскохозяйственных воздействий и развитие дополнительных сред обитания, которые смогут повысить биологическое разнообразие и обилие естественных врагов. Хотя не все производители сои имеют возможность применить такой метод в своих хозяйствах, землепользование территорий, окружающих соевое поле, может помочь информировать фермеров о риске нашествия насекомых- вредителей на их поля.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *