Меню сайта Рубрики

Болезни сои

 

Поражаемость болезнями на раннем этапе вегетации сои

Соя, единственный окультуренный представитель из 25 известных видов Glycine, является наиболее важной масличной культурой во всем мире. Лидируют в производстве данной культуры США, Бразилия и Аргентина. Большинство рассматриваемых в этой статье болезней являются типичными для сои, возделываемой в этих трех странах и в большинстве других стран – производителей сои. Свое начало окультуривание сои берет в Китае, и большинство патогенов сои, за редкими исключениями, появились именно в этом азиатском центре происхождения.

Более 300 видов возбудителей поражают сою во всем мире, хотя сравнительно мало из них становятся причиной значительного экономического ущерба.

Наиболее значимые заболевания сои, которые приводят к серьезным экономическим потерям, вызывают паразитические микроорганизмы, такие как бактерии, грибы, нематоды, страменопилы и вирусы. Нельзя также недооценивать важность многих повреждений сои, вызванных такими абиотическими факторами, как неблагоприятные почвенно-климатические условия, но на них мы не будем останавливать внимание в данной статье.

По приблизительным оценкам, в 1994 году мировые потери, вызванные болезнями сои, составили 11,0 %. С 2001 по 2003 год они возросли до 23,0 % где: 11,0 % вызвано паразитирующими на растениях бактериями и грибами, 1,0 % – вирусами и 11,0 % – вредоносными организмами животного происхождения, включая паразитирующие на растениях нематоды. Потери из-за болезней могли бы быть значительно выше, но успешные методы защиты, в том числе агротехнические приемы и фитосанитарные мероприятия, применение химических веществ, выявление и применение в селекции устойчивых к болезням генотипов, сыграли свою роль в уменьшении воздействия соевых патогенов. Степень экономически значимого повреждения растений зависит от вида возбудителя, растительной ткани, которая подвергается вредоносному воздействию, количества пораженных растений, тяжести заболевания, условий окружающей среды, восприимчивости растения-хозяина, уровня стресса растений и фазы их развития.

В статье описаны три хронологических этапа вегетации сои – ранний, средний и поздний, а также основные заболевания, которые поражают сою в эти периоды (табл. 1). Поскольку многие болезнетворные микроорганизмы сои могут поражать растения несколько раз за вегетацию, а некоторые поражают многие части растений, в этой статье особое внимание уделяется промежутку времени во время вегетационного периода, когда заболевание имеет наиболее значительное воздействие. Характеристика каждого заболевания включает в себя описание возбудителя, симптомы, эпидемиологию и методы борьбы с болезнью.

Гниение семян сои, вызванное фомопсисом

Семена сои начинают прорастать, как только им удается поглотить необходимое количество воды. Любые патогены, существующие на поверхности семенной оболочки или проникнувшие во внутренние ткани семян, в том числе в зародыш, также начинают расти. Некоторые из этих патогенов могут не оказывать большого воздействия на растение до более поздних фаз вегетации, но другие могут спровоцировать гниль семян на раннем этапе развития, когда происходит впитывание влаги и прорастание.

Таблица 1.

Заболевания сои, упорядоченные по времени появления симптомов в течение вегетационного периода, болезнетворный организм и общие методы защиты с заболеванием

Этап вегетации Общепринятое название Латинское название Метод защиты
Ранний Гниение семян, вызванное фомопсисом (ФГС) Phomopsis longicolla Обеззараживание; фунгициды; устойчивость сортов
Ризоктониозная корневая гниль (РКГ) Rhizoctonia solani Обработка семян; частичная устойчивость сортов
Питозная корневая гниль (ПКГ) Pythium spp. Обработка семян; частичная устойчивость сортов
Фитофторозная корневая и стеблевая гниль (ФКСГ) Phytophthora sojae Обработка семян; полная устойчивость; частичная устойчивость сортов
Середний Угловая пятнистость (бактериальный ожог) сои (УП) Xanthomonas axonopodis pv. Glycines Обработка семян; устойчивость сортов
Пятнистость боба (ПБ) Bean pod mottle virus Борьба с переносчиками
Соевая мозаика (СМ) Soybean mosaic virus Устойчивость сортов
Склероциальная стеблевая гниль (ССГ) Sclerotinia sclerotiorum Агротехнические приемы; фунгициды; частичная устойчивость сортов
Церкоспороз (Ц) Cercospora sojina Фунгициды; устойчивость сортов
Ржавчина сои (Р) Phakopsora pachyrhizi Фунгициды; устойчивость сортов
Поздний Соевая нематода (СН) Heterodera glycines Севооборот; устойчивость сортов
Рак стебля (РС) Diaporthe spp., Phomopsis spp. Севооборот; устойчивость сортов
Синдром внезапной смерти (СВС) Fusarium virguliforme Частичная устойчивость сортов
Пурпурный церкоспороз (ПЦ) Cercospora kikuchii Фунгициды; устойчивость сортов
Антракноз (А) Colletotrichum spp. Обеззараживание
Угольная гниль (УГ) Macrophomina phaseolina Частичная устойчивость сортов

Основным возбудителем гнили семян является Phomopsis longicolla, хотя бактерии мягкого гниения, в том числе Bacillus subtilis и другие грибы совокупности видов DiaporthePhomopsis, также могут в этом участвовать, хотя и в меньшей мере. К признакам гниения, вызванного P. longicolla, относят сморщенные, потресканные, удлиненные семена с белой, меловой поверхностью. Однако иногда семена могут не иметь видимых симптомов. Инфицирование начинается во время созревания семян предыдущей культуры севооборота. Зараженные семена медленно прорастают или не прорастают вовсе. Это может значительно снизить густоту стояния растений и привести к снижению урожайности семян.

 P. longicolla является пикнидиальным грибом с неизвестным телеоморфом. Этот гриб формирует черные пикниды, которые производят два вида гиалинового конидия: эллипсоидальный, переходящий в веретенообразный α-конидий, и нитевидный β-конидий. Конидии, сформированные на зараженных пожнивных остатках культуры, являются основным источником распространения патогена. Теплый, влажный воздух способствует образованию спор, а ветер и дождь – распространению конидий на короткие расстояния. Зараженные семена обеспечивают распространение возбудителя на большие расстояния. Поврежденные растения, например, уже инфицированные вирусом, более уязвимы к инфицированию семян P. longicolla, чем здоровые растения.


Первым способом борьбы с гнилью семян (рис. 1) является обеззараживание. На полях по производству семян, сою чередуют с культурой, которая не является хозяином для P. longicolla, чтобы устранить зараженные Plongicolla пожнивные остатки сои. Кроме того, эти поля тщательно проверяются на наличие инфекции P. longicolla перед сбором урожая. Партии семян тестируют с помощью твердофазного иммуноферментного анализа, полимеразной цепной реакции (ПЦР), ближнего инфракрасного излучения или визуального осмотра расплющенных семян. Для устранения инфекции семян и повышения их жизнеспособности можно применить соответствующую обработку фунгицидами. Однако дополнительные производственные затраты и эффективность такой обработки зависят от того, способствуют ли условия окружающей среды появлению семенной инфекции. Устойчивость сои к P. longicolla способна ограничить инфицирование семян. Доминантные и комплементарные гены контролируют устойчивость к инфекции, и растения, обладающие геном устойчивости, значительно меньше подвержены инфицированию семян.

Гниение семян
Рис. 1 Гниение семян

Болезни, проявляющиеся в фазе всходов сои

Прорастание сои из семян, которые сохранились после воздействия патогенов, вызывающих их гниение, обычно занимает около 5–10 дней в зависимости от температуры, влажности почвы, глубины заделки и генетических особенностей сорта. В это время зародышевые корешки проростков, или первичные корни, могут быть повреждены патогенными грибами вскоре после прорастания семян (рис. 2, 3). Корневые инфекции могут распространиться вверх по гипокотилю и поразить семядоли. По мере прорастания из зародышевых корешков начинают расти боковые корни. Появляются корневые волоски, которые обеспечивают ключевые функции поглощения питательных веществ и воды, а стержневой корень продолжает расти и ветвиться. Корневые волоски особенно уязвимы к атакам почвенных патогенов. Потери обеих семядолей на стадии прорастания или вскоре после прорастания сои снижает ее урожайность.

Ризоктониозная корневая гниль
Рис. 2 Ризоктониозная корневая гниль
Питозная корневая гниль
Рис. 3 Питозная корневая гниль

На данном этапе инфекция может привести к до- и послевсходовой гибели проростков, или же возбудитель останется скрытым, и симптомы инфицирования проявятся позже, на протяжении вегетации. Виды Rhizoktonia solani (ризоктониоз, или черная парша) и Puthium (питоз) – это почвенные грибы и наиболее распространенные возбудители корневой гнили всходов сои. R. solani является одним из наиболее распространенных почвенных патогенов растений во всем мире, а также основным компонентом группы корневой гнили сои. R. solani, вызывающий заболевания сои, является многоядерным базидиальным грибом с телеоморфом Thanatephorus cucumeris. Многие виды Puthium вызывают корневую гниль соевых проростков и могут быть причиной сокращения густоты стояния растений сои на 30 % в регионах с умеренным климатом. Недавнее исследование, проведенное в штате Айова, США, показало, что виды Puthium чаще поражают всходы сои, чем R. solani и Phytophthora sojae, и оказывают большее влияние на урожайность культуры по сравнению с двумя другими патогенами. Прохладные, влажные условия в сочетании с минимальной обработкой почвы и ранним сроком сева способствуют развитию корневой гнили, в результате которого густота стояния всходов сои понижается. Поскольку проросткам сои часто приходится пробиваться через почвенную корку, более глубокая заделка семян при посеве может снизить их выживаемость и конечную густоту стояния растений, поскольку предоставляет патогенным микроорганизмам больше возможностей для поражения растений на данном этапе.

Агротехнические приемы и обработка семян используются в основном для борьбы с видами Puthium и R. solani. Малозатратная обработка семян, которая борется с патогенами, вызывающими корневую гниль, может значительно повысить рентабельность, особенно при высеве высококачественных обработанных семян в прохладную, влажную почву. Также была установлена частичная устойчивость к видам R. solani и Puthium, однако у сортов сои она не слишком хорошо развита.

Фитофторозная корневая и стеблевая гнили сои

P. sojae поражает сою на любой стадии роста, но наибольший ущерб она наносит в начале вегетации, когда поражает всходы и вызывает гниение корней молодых растений сои. Растения сои могут стать жертвами корневой инфекции, спровоцированной P. sojae, которая вызывает увядание, задержку роста и гибель зараженных растений (рис. 4, 5).

Phytophthora таксономически связана с Pythium. Хотя оба вида напоминают грибы, на самом деле они относятся к типу Stramenopiles (Страминопилы), которое также включает в себя водоросли, такие как ламинария и диатомея. Они принадлежат к подгруппе Oomycetes (Оомицеты), которая включает в себя множество других деструктивных патогенов растений, таких как ложная мучнистая роса. Обычные меры борьбы с грибами не эффективны против этих патогенов. P. sojae вступает с соей во взаимодействие генов. Существует 12 известных невирулентных генов P. sojae, которые взаимодействуют с 14 генами сопротивляемости в восьми локусах сои. Это взаимодействие сформировало огромное патогенное разнообразие P. sojae по всему миру. Виды люпина также известны как хозяева P. sojae.

Фитофторозная корневая гниль
Рис. 4 Фитофторозная корневая гниль

Патотип-специфичная устойчивость к P. sojae показала свою эффективность в большинстве регионов с соевыми посевами. Все гены патотип-специфичной устойчивости доминируют над восприимчивостью, и большинство из них обеспечивает полную устойчивость, которая защищает растения от несовместимых патотилов P. sojae в течение всей их жизни. Они также могут способствовать селекции и развитию совместимых патотипов, способных преодолевать устойчивость. В целом патотип-устойчивые гены сохранили свою эффективность в большинстве зон возделывания сои. Возможно, это связано с тем, что селекционеры сои также повысили ее частичную устойчивость к P. sojae.

Частичная устойчивость доступна для использования там, где патотип-специфичная устойчивость показала свою неэффективность. Частичная устойчивость может помочь увеличить продолжительность штамм-специфичной устойчивости генов. Этот тип устойчивости имеет количественное выражение и контролируется несколькими генами с незначительным воздействием, но с сильной наследуемостью у сои. Основным механизмом частичной устойчивости является способность снижать скорость распространения поражения, сопровождающего заражение. Возможно, это связано с более высоким уровнем суберина в тканях генотипов частичной устойчивости. Эта форма резистентности может быть более устойчива к изменениям в популяциях патогенов, чем резистентность, контролируемая патотип-специфичными генами полной устойчивости. Она неспецифична по отношению к патотипам P. sojae и зависит от незначительного влияния нескольких генов, что затрудняет для патотипа преодоление устойчивости. Также было обнаружено, что генотипы сои с геном полной устойчивости или хорошей частичной устойчивостью к P. sojae устойчивы к условиям избыточного увлажнения почвы.

Фитофторозная стеблевая гниль
Рис. 5 Фитофторозная стеблевая гниль

Новые молекулярно-генетические технологии, используемые для выявления связанных с генами устойчивости ДНК-маркеров, в значительной степени облегчают селекцию устойчивых и частично устойчивых растений в программах селекции сои. Общая эффективность селекции возросла, и технология сделала возможным селекцию генов множественной устойчивости, контролирующих устойчивость к P. sojae и другим соевым патогенам.


Поражаемость болезнями растений сои в середине вегетационного периода

В середине вегетационного периода на растениях сои развиваются новые вегетативные узлы, примерно каждые 3–5 дней до появления пятого вегетативного узла, а затем каждые 2–3 дня до окончания цветения. Цветочные кисти формируются и развиваются вверх и вниз по растению.

Рост корней продолжается до окончания цветения. Позже на этом этапе вегетационного периода, во время развития бобов, стрессовые факторы, снижающие их количество, количество семян в бобе или сокращающие размер семян, оказывают сильное влияние на урожайность.

Угловая пятнистость сои (пустульный бактериоз)

Соя подвержена нескольким бактериальным заболеваниям. Самой распространенной и разрушительной является угловая пятнистость сои (рис. 6). Она распространена по всему миру, особенно сильно в тропических и субтропических регионах. Причиной угловой пятнистости сои является Xanthomonas axonopodis pv. Glycines – грамотрицательные палочковидные бактерии с одним полярным жгутиком. Штаммам характерна широкая изменчивость патогенности. Возбудитель также может передаваться через семена и поражать несколько видов бобовых. Диагностические симптомы угловой пятнистости сои включают наличие пустул, которые имеют вид едва видимых бледно-зеленых пятен с возвышением в центре, как правило, на нижней поверхности листьев, и формируются за счет гипертрофии и гиперплазии. Когда листья покрываются пустулами, может произойти преждевременная дефолиация, а также снижение урожайности из-за уменьшения размера и количества семян. Частые интенсивные дожди и ветреная погода способствуют распространению возбудителя. Лучшим методом борьбы с угловой пятнистостью сои является введение в действие генетической устойчивости. Сильную устойчивость обеспечивает рецессивный ген rxp, возможно, из-за более высокой активности пероксидазы, которая ограничивает выживаемость бактерий и требует для преодоления загущенность посевов. Хотя ген устойчивости доступен уже в течение нескольких лет, а для облегчения селекции устойчивых растений были идентифицированы сцепленные ДНК-маркеры, в центральных соесеющих районах США этот ген, по-видимому, не нашел широкого применения.

Угловая пятнистость сои
Рис. 6 Угловая пятнистость сои

Вирусные заболевания сои

С повышением температуры весной и в начале лета в регионах с умеренным климатом активизируются насекомые, в том числе переносчики соевых вирусов. Жук-листоед (рис. 7), Cerotoma trifurcata, – это основной переносчик вируса пятнистости бобов (ВПБ), в то время как тли, в том числе соевая тля (рис. 8 )Aphis glycines, являются переносчиками вируса соевой мозаики (ВСМ).

Жук листоед
Рис. 7 Жук листоед
Соевая тля
Рис. 8 Соевая тля

Пятнистость бобов

Пятнистость бобов (рис. 9), вызванная ВПБ, не имеет широкого распространения за пределами США. Она может синергически взаимодействовать с другими вирусами сои, такими как вирус соевой мозаики (ВСМ), вызывая появление сильно выраженных симптомов. Симптомы, вызванные инфекцией ВПБ, включают пятнистость листьев от зеленого до желтого цвета, сморщивание листьев, их деформацию от легкой до тяжелой и в тяжелых случаях поражения – некроз. Пятнистость бобов может привести к пятнистому поражению семенной оболочки и задержать созревание растений; это заболевание можно спутать с нарушением роста зеленого стебля.

Пятнистость боба
Рис. 9 Пятнистость боба

ВПБ является сферическим РНК-содержащим вирусом, который принадлежит к группе вирусов растений Comoviruses. На основе анализа гибридизации нуклеиновых кислот удалось выделить две подгруппы ВПБ. Также встречаются природные штаммы реассортантного ВПБ с РНК из обеих подгрупп и частичные диплоидные штаммы, которые могут привести к тяжелым последствиям заражения ВПБ. Этот вирус переносится с семенами, и спектр растений-хозяев ограничен бобовыми.

Хотя жук-листоед – основной переносчик ВПБ, другие насекомые, в том числе японский жук, также могут передавать его сое, хоть и в нестойком к внешнему воздействию виде и без латентного периода. Он также передается с соком и семенами. Вирус зимует в жуках – переносчиках инфекции и в многолетних сорняках.

Борьба с жуком-листоедом как переносчиком вируса является основой стратегии борьбы с ВПБ. По всей видимости, сое не свойственна устойчивость к ВПБ, однако все еще остаются возможными частичная устойчивость и толерантность, следовательно, существует необходимость в дальнейших исследованиях с целью поиска источников этих признаков и их использования для создания устойчивых сортов.

Соевая мозаика

Вызванная ВСМ, соевая мозаика (рис. 10) встречается во всех зонах возделывания сои и является одним из самых распространенных вирусных патогенов сои. Симптомы варьируют в зависимости от генотипа хозяина, штамма вируса, возраста растений на момент инфицирования и условий окружающей среды. Типичные симптомы включают в себя мозаику из светлых и темно-зеленых областей на листьях, замедление роста растения и пятнистость семенной оболочки.

Вирус соевой мозаики (ВСМ) имеет форму палочки, содержащей спиралеобразную молекулу РНК, и относится к семейству Polyviridae. Этот вирус переносится как тлей, так и семенами. Существование многочисленных штаммов вируса основано на их реакции к различным генотипам сои. Были обнаружены специфичность передачи штамма через семена. В Северной Америке и Азии есть две географически отдельные группы, основанные на последовательностях кодирующих областей белковой оболочки вируса. Этот вирус заражает многих хозяев, в том числе много родов в шести семействах растений.

Соевая мозаика
Рис. 10 Соевая мозаика

Раннее заражение растений снижает количество бобов, усиливает пятнистость семенной оболочки и уменьшает размер и вес семян намного сильнее, чем если заражение происходит в конце вегетации. По крайней мере, 32 вида тли, относящиеся к 15 родам, могут передавать ВСМ. Растения, зараженные вирусом через семена, служат в качестве первичных источников для ВСМ. Так, например, согласно прогнозам, заболеваемость ВСМ в США должна была повыситься после внедрения соевой тли в 2000 году. Однако благодаря успешным фитосанитарным мероприятиям, которые практикуются производителями семян и сводят к минимуму источники первичного заражения, эпидемия ВСМ не развилась, несмотря на широкое распространение переносчика вируса.

Устойчивость к ВСМ существует, но она не слишком широко распространена в соевом производстве. Три известных локуса устойчивости (Rsv1, Rsv3 и Rsv4) сои взаимодействуют с различными штаммами ВСМ. Rsv1, является многоаллельным. Rsv4 контролирует устойчивость ко всем известным штаммам ВСМ. В проведенном в США тестировании коммерческих и докоммерческих сортов сои менее 10 % из 850 проверенных сортов оказались устойчивыми к двум распространенным штаммам ВСМ.


Склероциальная стеблевая гниль

Хотя поражение сои склероциальной стеблевой гнилью (рис. 11) ограничивается географическими районами с более холодными условиями произрастания, эта болезнь распространена по всему миру и имеет широкий спектр растений-хозяев, включая многочисленные двудольные. Симптомы включают увядание и отмирание верхних листьев. Повреждения могут опоясывать стебель и блокировать сосудистый ток, ограничивая развитие бобов и семян. Любая часть растения, которая вступает в контакт с зараженной тканью, может также инфицироваться. Диагностическим признаком склероциальной стеблевой гнили является белый, пушистый мицелий на зараженных частях растения. Зараженные стебли становятся размочаленными и белесоватыми на вид. На зараженных листьях обычно появляются большие черные склероции неправильной формы.

Заболевание вызывает гриб Sclerotinia sclerotiorum – аскомицет, образующий апотеции. Аскоспоры с силой выталкиваются из блюдцевидных апотециев, которые развиваются непосредственно из склероций. Возбудитель может поразить семена и заразить их.

Начав с колонизации увядших цветочных лепестков, некротрофный возбудитель проникает из зараженных лепестков в узел и стебель. Вместе с группой фитотоксинов, в том числе щавелевой кислотой, которая усиливает активность эндополигалактуроназы, этот патоген разрушает ткани сои, готовя их к внедрению гифов. Поражение обычно охватывает только верхнюю часть растения. Склероции S. sclerotiorum, которые падают из зараженных стеблей сои на почву, могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Формированию апотециев из сохранившихся склероций способствуют влажные условия, которые образуются под густой, плотной листвой, типичной для здоровых соевых посевов. Освобожденные из апотеция аскоспоры являются первичным источником заражения. Оптимальные климатические условия для прорастания аскоспор, колонизации цветов и инфицирования сои пока не определены, однако заболевание чаще встречается в относительно прохладном влажном северном умеренном климате, чем в теплых и сухих климатических зонах.

Склероциальная стеблевая гниль
Рис. 11 Склероциальная стеблевая гниль

Правильный выбор срока применения фунгицидов до пика восприимчивости цветов к заражению показал себя как хороший способ защиты от S. sclerotiorum картофеля и арахиса. Применение фунгицидов при низком уровне заражения показал себя эффективным при борьбе со склероциальной стеблевой гнилью сои. Ученым удалось обнаружить частичную устойчивость к склероциальной стеблевой гнили, но она не слишком широко распространена у сои. Несколько локусов количественных признаков (ЛКП), которые контролируют частичную устойчивость к этому заболеванию, были локализованы в геноме сои. Новые подходы к борьбе со склероциальной стеблевой гнилью, включая генную инженерию, имеют все шансы обеспечить сильную устойчивость сои к болезни в будущем. Детоксикация щавелевой кислоты с помощью генной инженерии позволила успешно ограничить развитие этой болезни у рапса.

Церкоспороз

Церкоспороз (рис. 12) широко распространен в регионах с теплым, влажным климатом, таких, как тропические и южные районы США. Зоны поражения, от округлых до угловатых, с темными серединками, появляются на внешней стороне листьев. Они имеют вид лягушачьих глаз и служат ключевым диагностическим признаком болезни. Болезнь может поражать другие части растений, в том числе стебли и бобы, но поражение листьев оказывает наибольшее влияние на урожайность.

Возбудитель заболевания – Cercospora sojina, несовершенный гриб. Он формирует конидии на конидиофоре, образующемся в пучках, вырастающих из тонкой стромы, которая образуется на пожнивных остатках листьев и стеблей или на зараженных семенах. Эти конидии намного короче, чем конидии C. kikuchii, возбудителя пурпурного церкоспориоза сои. Изолятам C. sojina характерно широкое разнообразие вирулентности. Возбудитель переносится семенами, а спектр его хозяев ограничен соей. C. sojina сохраняется в виде мицелия в зараженных семенах, инфицированных пожнивных остатков сои. Теплая, влажная погода способствует споруляции, а разбрызгивание капель воды при сильном дожде помогает распространению конидий. Болезнь может быстро распространяться при длительных теплых и влажных условиях окружающей среды.

Церкоспороз
Рис. 12 Церкоспороз

Применение фунгицидов и устойчивость растений показали себя эффективными методами борьбы с этим заболеванием. Опрыскивание фунгицидами на основе действующего вещества (ДВ) Флусилазола, беномила и смесью флусилазола и карбендазима значительно сокращают потери урожая, вызванные церкоспорозом и, кроме того, ржавчиной сои. В южной части США удалось значительно ослабить развитие болезни с помощью многочисленного применения более высоких доз фунгицида на основе ДВ стробилурина. Также у сои было выявлено несколько генов устойчивости. Локализованный в геноме сои ген Rcs3, сохраняет устойчивость ко всем известным патотипам C. sojina. Было установлено, что новейший токсичный соевый белок (ТСБ) имеет свойство подавлять активность C. sojina, что может быть использовано в селекции сои.

Ржавчина сои

Ржавчина сои (рис. 13) встречается в большинстве районов мира, где возделывают эту культуру. Она родом из Азии, но не так давно ее возбудитель распространился по Южной и Северной Америке, включая Бразилию, Канаду и США. Ржавчина сои – это тропическое заболевание, которое не выживает зимой в холодных климатических условиях.

Наиболее частым симптомом ржавчины сои, является появление поражений от светло- до темно- или красновато-коричневого цвета, с одной или множественными пылящими шаровидными урединиями, в частности, на нижней стороне листьев. Поражения, как правило, угловатые и ограничены жилками листа. Часто они появляются вместе с хлорозом листьев. При тяжелой инфекции это может привести к преждевременной дефолиации и раннему созреванию. Соя восприимчива к ржавчине в любой фазе развития, но обычно симптомы появляются в середине-конце вегетации, потому что инфицирование и образование спор требуют длительного влажного прохладного периода.

Ржавчина сои
Рис. 13 Ржавчина сои

Ржавчина сои обусловлена двумя видами грибов: Phacopsora meibomiae (анаморфа Malupa vignae) и P. pachyrhizi (анаморфа Malupa sojae), которые удалось определить с помощью морфологических и молекулярных методов. Большинство исследований и литературных данных касаются P. Pachyrhizi. Из этих двух видов он более агрессивен и имеет самое широкое географическое распространение. Ржавчину сои вызывает этот микроциклический гриб с телиями, роль которых в жизненном цикле гриба неизвестна. Вирулентность рас ржавчинных грибов очень разнообразна. Возбудитель не передается с семенами сои, но имеет широкий спектр хозяев, который включает 150 видов в 53 родах семейства бобовых Fabaceae. Этот гриб является облигатным патогеном и может расти только на живых растениях.

Эпифитотии ржавчины наиболее сильные во время периодов длительного увлажнения листа, когда среднесуточная температура составляет менее 28°С. Урединиоспорам – основному средству распространения болезней – требуется доступная вода для прорастания и проникновения. Цикл от первичного инфицирования до формирования урединиоспор длится всего 9 дней. В 2004 году ураган «Иван» был назван как вероятное средство перенесения спор P. pachyrhizi из Южной Америки в Северную. Количественное соотношение между тяжестью эпифитотии ржавчины и урожайностью показало, что это заболевание может вызвать снижение урожайности на 80 %.

Основное средство борьбы с ржавчиной – это применение фунгицидов. До 2003 года для борьбы с ржавчиной сои использовалось только несколько зарегистрированных фунгицидов, но в связи с ее быстрым распространением и потенциальным воздействием регистрация фунгицидов была ускорена. Решающее значение для эффективной борьбы с грибком имеет правильный выбор времени для применения фунгицида. Начиная с вегетационного периода 2005 года, Департамент сельского хозяйства США (USDA) предложил систему слежения для мониторинга движения болезней с помощью веб-сайта, который отмечает на карте распространение ржавчины сои в Северной Америке. Основной акцент был сделан на моделирование эпифитотий для получения прогнозов, с помощью которых можно было бы предупреждать производителей сои, когда им следует применять фунгициды для предотвращения распространения ржавчины сои.

У сои обычно наблюдается устойчивость к определенному патотипу ржавчины сои. На данный момент известны пять доминирующих генов устойчивости. Недавно было обнаружено, что ген Rpp1 является многоаллельным; этот ген был локализован у сои LG G. Некоторые гены устойчивости к ржавчине оказались недолговечными. Дополнительные гены устойчивости, найденные в многолетних диких видах Glycine из Австралии, в конечном итоге могут быть введены в сою для улучшения общей сопротивляемости ржавчине.

Существует несколько агротехнических приемов борьбы с ржавчиной сои. Тем не менее, в Бразилии правительство запретило посев сои в межсезонья в попытке прервать распространение, а затем уменьшить количество возбудителей ржавчины в середине вегетационного периода. Хотя такая политика применяется в течение всего нескольких лет, но исключение сои в межсезонье уже привело к некоторому снижению заболеваемости ржавчиной.

Поражаемость болезнями растений сои на поздних этапе вегетации

Для этой стадии развития сои типичными являются быстрый рост боба и начало развития семян. Это самый решающий период для урожайности семян. Стресс на этом этапе вызывает большее снижение урожайности, чем в любое другое время, главным образом за счет уменьшения размера боба. Для налива семян требуется много воды и питательных веществ, недостаток которых может привести к уменьшению массы семян. 100 %-ная потеря листьев на этой стадии может снизить урожайность на 80 % за счет снижения количества бобов, а также количества семян в бобе и, в меньшей мере, за счет уменьшения размеров семян. В середине вегетационного периода сои наступает фаза «зеленого боба», или начало фазы спелости семян, когда общий вес боба достигает максимума и ускоряется пожелтение и опадание листьев. Позже, когда достигает максимума масса сухого вещества в отдельных семенах и семена содержат около 60 % влаги, стресс уже не оказывает значительного влияния на урожайность, кроме случаев прекращения развития боба или осыпания семян. На данном этапе урожай находится в безопасности от сильных морозов, пока соя быстро теряет влагу, особенно при теплой и сухой погоде, если ее убирают в конце сезона.


Соевая нематода

Паразитирующая на растениях сои нематода (рис. 14) Heterodera glycines встречается в большинстве соесеюших регионов. Симптомы на корневой системе варьируют от небольшого изменения цвета до тяжелых некрозов. Наличие нематоды диагностируется по появлению белых или желтых самок, которые крепятся к корням. Наземные симптомы редко очевидны, но включают в себя замедление роста, от незначительного до сильного, и хлороз листьев.

Heterodera glycines является корневым эндопаразитом, который проникает в корень и частично переориентирует функции корневых клеток, чтобы удовлетворить свои пищевые потребности для развития и размножения. Каждая нематода содержит 50–200 яиц, в которых развиваются предпаразитные личинки первого, а затем и второго возраста (J2s), поражающие соевые корни. J2s имеют крепкое острие яйцеклада, которое прорезает щели в стенках клетки для облегчения внутриклеточной миграции по направлению к ксилеме, где они формируют свою постоянную питающую структуру – синцитий. Нематоды отличаются высокой стойкостью и распространяются с водой, ветром, земляными комками, которые попадают в семена и механическое оборудование, в течение длительного времени сохраняются в почве. Патогенность нематоды крайне изменчива; было установлено ряд патотипов HG-типа, которые различаются по своей способности к размножению на множестве сортов сои. Нематода развивается в четырех поколениях в более теплом климате и в двух – в холодном. Симптомы могут быть усилены или подавлены на фоне других патогенов.

Соевая нематода
Рис. 14 Соевая нематода

Наиболее эффективные и распространенные средства борьбы с нематодой включают устойчивость хозяина и севооборот. Полная устойчивость к нематоде не была установлена, и в настоящее время задействованные гены устойчивости не показали себя достаточно долговременными из-за адаптации популяции H. Glycines. «Оборот генов» наряду с севооборотом может улучшить длительность устойчивости к нематоде.

Рак стебля

Северный и южный рак стебля – это два сходных заболевания сои, разделенных по их географическому появлению в США. Оба заболевания способны вызвать гибель растения, начиная с середины вегетационного периода и до полной спелости. Язвенные поражения, вызванные северным раком стебля, со временем становятся темно-коричневыми и, как правило, опоясывают ствол, вызывают увядание растений и смерть; очаги южного рака стебля удлиняются, но редко опоясывают стебель.

Двумя грибами, которые вызывают рак стебля (рис. 15), являются Diaporthe phaseolorum, разновидность caulivora (северный рак стебля) и Diaporthe phaseolorum, разновидность meridionalis (южный рак стебля). Это перитециальные аскомицеты, для которых характерна бесполая стадия пикнидий. Спектр хозяев для этих двух грибов достаточно широк и включает в себя небобовые культуры.

Рак стебля
Рис. 15 Рак стебля

Грибы, вызывающие рак стебля, зимуют в органических остатках, а интенсивные дожди распространяют конидии на растения сои. Семенная инвазия может поразить до 20 % семян, но ее роль в эпифитотии рака стебля остается невыясненной. Инвазии, приводящие к раку растений, случаются в начале вегетационного периода, хотя симптомы появляются намного позже, во время генеративного этапа развития. Распространение болезни между растениями ограничивается несколькими экземплярами по соседству с источником возбудителя.

Борьба с раком стебля включает такие методы, как глубокая вспашка, которая разрушает инфицированные органические остатки сои и сокращает количество возбудителей и их резистентность. Было идентифицировано четыре независимых гена, которые наделяют устойчивостью к южному раку стебля. Их эффективность против северного рака стебля неизвестна.

Синдром внезапной смерти

Синдром внезапной смерти (рис. 16) (СВС) наиболее заметен, когда в конце вегетационного периода сои ее листья приобретают желтый цвет. Корневая система растений сои, пострадавших от СВС, уменьшается, становится бесцветной и гнилой. На продольных срезах главных корней и нижних стеблей больных растений имеются бесцветные, от серого до коричневого, сосуды ксилемы, которые тянутся вверх по стеблю, в то время как сердцевина остается белой. Симптомы появляются сначала на листьях в виде рассеянных, межжилковых, хлоротичных пятен, которые могут стать некротическими или увеличиться и слиться в хлоротичные полосы, которые становятся также некротическими, оставив зелеными только среднюю жилку и крупные боковые жилки. У больных растений наблюдается преждевременное сбрасывание листьев, повышенная абортация бобов и уменьшение размеров семян.

Синдром внезапной смерти
Рис. 16 Синдром внезапной смерти

СВС вызывает передающийся через почву гриб Fusarium virguliforme, ранее известный как F. solani f. sp. glycine. Еще один вид, найденный в Южной Америке, – F. tucumaniae – также вызывает СВС. F. virguliforme не встречается в Южной Америке, а F. tucumaniae – в США. На сегодняшний день большинство исследований было ориентировано на изучение F. virguliforme. Данный вид производит макроконидии от синего до сине-зеленого цвета и хламидоспоры. Результаты молекулярно-генетических исследований показывают, что F. virguliforme генетически однороден и отличается от других видов Fusarium. F. virguliforme не формирует перитеции, в отличие от F. tucumaniae. Как известно, грибы вырабатывают фитотоксины, симптомы СВС могут быть замечены на срезах стеблей сои. Хозяинная специфичность F. virguliforme неизвестна, но между расами патогена были обнаружены различия в их агрессивности относительно проявления признаков заболевания. Этот гриб также вызывает корневую гниль у других бобовых культур.

Возбудитель поражает только корни сои, не затрагивая другие части растений. Симптомы на листьях могут быть вызваны фитотоксинами, которые перемещаются в них. СВС чаше встречается во время влажного вегетационного периода, чем в жаркие, засушливые годы на плодородных и хорошо уплотненных почвах. Методы на основе ПЦР, разработанные специально для обнаружения F. virguliforme в ДНК корней сои и в почве полей, полезны в определении степени и уровня распространения в поле возбудителя, связанного с СВС.

Частичную устойчивость может обеспечить только эффективная борьба с СВС; уже было определено несколько источников частичного сопротивления или уменьшения восприимчивости. Частичная устойчивость к СВС может, в первую очередь, ограничить влияние фитотоксинов. В нескольких группах сцепления сои был локализован ряд локусов количественного признака, отвечающих за устойчивость.

Пурпурный церкоспороз

Пурпурный церкоспороз (рис. 17) распространен по всему миру и может поражать листья, стебли, черешки, бобы и семена. Верхние листья, подверженные воздействию солнца, имеют светло-фиолетовый цвет с бронзовым оттенком. Красновато-фиолетовые поражения, от заостренной до неправильной формы, появляются позже на верхней и нижней поверхностях листьев. Поражения варьируют от крохотных пятнышек до пятен неправильной формы. Многочисленные инвазии вызывают быстрый хлороз и некроз ткани листа, результатом которых является дефолиация, начиная с верхних листьев. Зоны поражения на черешках и стеблях впалые, от красного до фиолетового цвета. Поражение черешков усиливает дефолиацию, при этом черешки остаются прикрепленными к растениям. У семян окраска варьирует от светло-красного до темно-фиолетового, с обесцвеченными областями размером от точечных до больших пятен неправильной формы, которые могут охватывать всю поверхность семенной оболочки.

Пурпурный церкоспороз
Рис. 17 Пурпурный церкоспороз

Патогенный гриб C. kikuchii формирует гиалиновые конидии из конидиофор, возвышающихся над стомой в пучках числом более двадцати.

Гриб не имеет никаких известных телеоморфных стадий. Расы Ckikuchii отличаются высоким генетическим разнообразием. Основными источниками заболевания являются конидии от зараженных семян или надземных органических остатков.

Фунгициды, которые применяются для защиты от церкоспороза или ржавчины сои в конце вегетации, дополнительно помогают контролировать пурпурным церкоспороз сои.

Антракноз

Антракноз (рис. 18, 19) наблюдается в любом месте, где возделывают сою, но наиболее губительным его влияние бывает в теплых, влажных условиях при длительных дождях. Это заболевание снижает густоту стояния растений, качество семян и урожайность. Потери урожая пропорциональны уровню заражения семян. Соя восприимчива к антракнозу на всех этапах вегетации, включая повреждение всходов в начале вегетационного периода. Наиболее заметные симптомы возникают на старых растениях во время созревания семян, а признаки заболевания становится все более очевидным по мере биологического старения растений и/или отмирания отдельных частей растений, таких как черешки. Симптомы на листьях включают некроз листовых прожилок, скручивание листьев, изъязвление черешков и преждевременное опадение листьев.

Антракноз
Рис. 18 Антракноз стебля
Антракноз боба
Рис. 19 Антракноз боба

Наиболее распространенным патогеном, связанным с антракнозом, является Colletotrichum truncatum. Другие виды Colletotrichum также могут привести к заболеванию антракнозом, в том числе на региональном или местном уровне. Большинство видов Colletotrichum, поражающих сою, имеют широкий спектр хозяев, включающий обычные сорняки на соевом поле.

Мицелий Colletotrichum может зимовать в зараженных растительных остатках и семенах или в виде склероций в почве. Зараженные семена и пожнивные остатки могут вызвать заражение всходов антракнозом. Конидии являются основными источниками заражения, распространяемыми с каплями дождя преимущественно в течение репродуктивного периода в теплую, влажную погоду. После заражения растений гриб может оставаться в стадии покоя, пока растения сои не начинают созревать. Борьбу с антракнозом можно косвенно осуществлять с помощью агротехнических приемов, которые способствуют разрушению соевых остатком и сокращению количества источников заболевания. Полезные организмы также сокращают появление антракноза у сои. Разные сорта могут иметь разную восприимчивость, есть данные о наличии у сои устойчивости к антракнозу.

Угольная гниль

Угольная гниль (рис. 20) появляется в конце вегетации сои. Она широко распространена во всем мире и поражает многие культурные растения. Есть данные о снижении урожайности сои более чем на 70 %. Пораженные угольной гнилью растения сои отличаются меньшим, чем обычно, размером листьев, потерей жизненной силы, пожелтением и увяданием листьев. Эта болезнь также может изменить качественный состав семян. Диагностическим признаком является светло-серая или серебристая окраска эпидермальных и субэпидермальных тканей главного корня и нижняя часть стебля, испещренная небольшими, черными микросклероциями, напоминающими уголь.

Угольная гниль вызывается грибным патогеном Macrophomina phaseolina. Ключевой таксономической особенностью гриба являются иссиня-черные микросклероции. M. phaseolina – это пикнидиальный гриб, однако его пикнидии редко можно увидеть на сое. Среди рас угольной гнили существуют значительные генетические вариации.

Угольная гниль сои
Рис. 20 Угольная гниль сои

Основным источником заражения угольной гнилью являются микросклероции, живущие в почве или в остатках растений-хозяев. Гифы прорастающих микросклероций поражают корни сои через естественные отверстия, и болезнь проникает во внутренние ткани стебля. Повреждение растений сои вызвано в первую очередь закупориванием сосудистых элементов микросклероциями, мицелием и фитотоксинами. M. phaseolina может поразить растения сои на любом этапе развития, однако, если заражение произошло в начале вегетационного периода, инфекция остается скрытой, пока стрессовые условия окружающей среды (например, засуха или высокая температура) не поспособствуют развитию заболевания.

Эффективные методы борьбы с угольной гнилью пока не найдены. Тем не менее у сои была обнаружена частичная устойчивость к этому патогену. Частичная устойчивость к угольной гнили не связана с медленным увяданием или устойчивостью к засухе. Разработанные методы скрининга на частичное сопротивление в теплице и определение M. phaseolina с использованием технологии ПЦР могут привести к созданию новых, эффективных методов скрининга на устойчивость.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *