Меню сайта Рубрики

Ботанические особенности строения растений проса

Просо обыкновенное – травянистое, кустящееся растение с прямостоячим или слегка отклоняющимся стеблем, относительно широкими удлиненными листьями и соцветием в виде метелки.

Корневая система у взрослого растения, как и у других злаков, мочковатая, хорошо развитая, густо пронизывающая пахотный слой почвы, проникающая в глубину до 1,0–1,2 м и распространяющаяся в стороны до 0,5–0,7 м (рис. 1). Основная масса корней размещается в пахотном слое почвы. На рыхлых почвах корни развиваются лучше, чем на уплотненных. При благоприятных условиях из нижних надземных узлов стебля образуются дополнительные воздушные корни, выполняющие также функции питания.

У проса различают четыре типа корнейзародышевый, мезокотильные, колеоптильные и узловые. Зародышевый корешок у каждого растения единственный, а вторичных обычно много (до 15–30 шт). Сорта проса различаются по числу вторичных корней, характеру их расположения в почве и по поглотительной активности. Это указывает на возможность селекции в направлении улучшения свойств корневой системы проса.

Стебель проса внутри полый, в сечении почти цилиндрический, разделен стеблевыми узлами на 5–7 междоузлий (у некоторых форм на 3–10). Вдоль каждого междоузлия, кроме верхнего, имеется небольшой желобок, прикрытый пазухой листа. Длина междоузлий возрастает от нижней части стебля к верхней (от 2,5–5,0 до 15–40 см). Междоузлия, кроме верхнего, опушены в разной степени длинными нежными волосками, сидящими на небольших бугорках. Узлы опушены сильнее, но более короткими волосками. Высота растений в зависимости от сорта и условий выращивания составляет 40–230 см, но чаще всего бывает 80–120 см. У разных сортов толщина и крепость стеблей неодинаковая, а поэтому разная устойчивость к полеганию и ломкость стебля при созревании и в особенности при запаздывании с уборкой. При достаточной площади питания растения сильно кустятся. В обычных посевах количество продуктивных стеблей чаще бывает 1–3. В отличие от других зерновых культур, кроме кукурузы, стебель у проса ветвится. Ветви, или боковые стебли, образуются из почек, заложенных в верхней части стеблевых узлов и прикрытых пазухой листа. Почки имеются почти на каждом узле, но развиваются не все и только при наличии определенных условий (при удалении основной метелки до конца цветения, при благоприятных условиях произрастания, иногда при поражении головней). Боковые ветви образуются после выметывания главной метелки и неодновременно в разных частях стебля, поэтому и созревают они неодновременно.

Рис. 1. Растения проса в фазе цветения с отмытой корневой системой.

Проводящие ткани корня и стебля у проса хорошо развиты и сходны по степени развития с тканями таких ксерофитов, как житняк. Они состоят по меньшей мере из трех рядов клеток, тогда как у пшеницы их не более двух. Такое сильное развитие проводящих тканей у проса обусловливает его относительную засухоустойчивость.

Листья отходят от каждого стеблевого узла и имеют очередное расположение вдоль стебля. Листовые пластинки начинаются от узла и плотно охватывают междоузлия почти до половины их длины. Обычно влагалища опушены в разной степени длинными и сравнительно грубыми волосками, на которых хорошо конденсируется воздушная влага. Ушки у проса отсутствуют. На месте перехода листового влагалища в листовую пластинку имеется реснитчатый язычок. Листовая пластинка линейно-ланцетная, длиннозаостренная, с продольной нервацией, в разной степени опушенная с верхней и нижней стороны, а также у основания. Наблюдаются устойчивые сортовые различия по архитектонике расположения листьев по отношению к стеблю, по окраске – от светло-зеленой до темно-зеленой, а также по наличию и степени проявления антоциана. Восковой налет на листьях наблюдается редко. Длина пластинки нижних листьев у разных сортов 1–4 см, верхних–18–65 см, ширина нижних листьев 0,5–1,0 см, верхних– 1,5–4,0 см.

Просо как растение с типом фотосинтеза С4 обладает соответствующими особенностями строения листа. Они состоят в значительно более сильном развитии сосудисто-волокнистых пучков, паренхимы и склеренхимных тканей по сравнению с другими зерновыми культурами. Клетки паренхимы у проса расположены вокруг сосудисто-волокнистых пучков радиально в два ряда (рис. 2). Хлорофиллоносные ткани листа также развиты хорошо. Важно отметить извилистость стенок клеток эпидермиса, свойственную большинству растений ксерофитов.

Рис. 2. Поперечный разрез листа проса сорта Козацьке (увеличение 40×7): А–ассимиляционная палисадная ткань (хлоренхима); П – паренхимное влагалище (обкладка); МК – моторные клетки; М – механическая ткань (склеренхима); ЭП – эпидермис; КП – ксилемная паренхима; СКО – склеренхимная обкладка (влагалище); Ф – флоэма; С –сосуды.

К особенностям проса следует отнести также мелкие размеры устьиц и более редкое их расположение на листовой пластинке по сравнению с другими зерновыми культурами. Это также свидетельствует о его приспособленности к недостатку влаги.

Соцветие – метелка рацемичного типа ветвления, длиной 10–40 см в зависимости от разновидности и условий произрастания. Ось метелки ребристая, в разной степени согнутая или прямая, с 10–40 веточками. Ветви первого порядка размещены по оси почти спиралью, а в нижней части бывают сближены и принимают характер мутовчатого ветвления. Наличие и степень развития у основания веточек своеобразных утолщений паренхимной ткани (бугорков) обусловливают степень отклонения веточек от главной оси и тем самым определяют тип метелки.

В комовой и сжатой метелках подушечки отсутствуют, а наиболее они развиты в раскидистой и овальной метелках. Длина веточек первого порядка у разновидностей также неодинакова. Наблюдаются наследственные различия по плотности расположения веточек на главной оси. Каждая веточка первого порядка разветвляется на веточки второго, третьего или четвертого порядка, на концах которых расположены колоски. На нижних веточках таких разветвлений больше, чем на верхних. Веточки, как и главная ось, бывают гладкими и шершавыми. Веточки метелки у одних форм направлены в одну сторону, а у других – во все стороны.

Окраска созревшей метелки обычно соломенно-желтая с разными оттенками, связанными с окраской зерна или типом крахмала, наличием или отсутствием антоциана. Форма метелки, ее плотность, размеры, окраска и озерненность – важные апробационные признаки сортов.

Колоски у проса двухцветковые, удлиненно-яйцевидной или округлой формы, заостренные, без остей, со стороны спинки несколько сжатые, длиной 3–6 мм и шириной 2–4 мм; располагаются по одному на конце каждой веточки. Цветки заключены в три колосковые чешуи (рис. 3). Нижняя чешуя широкояйцевидная, заостренная, с 5–7 нервами, почти вдвое короче других. Две другие – внутренняя и наружная – одинакового размера, заостренные, с 11–13 нервами. Иногда внутреннюю колосковую чешую принимают за цветочную пленку второго недоразвитого цветка. В ошибочности такого представления легко убедиться, наблюдая за колосками с двумя плодоносящими цветками. Нежные зеленые колосковые чешуи к моменту созревания делаются плотными, приобретают соломенно-желтую окраску с различными оттенками. Однако следует иметь в виду, что в условиях жаркого и сухого лета и в особенности в условиях теплиц, где температура достигает 30°С и более, антоциановая окраска проявляется слабее, чем в прохладных условиях, или совсем не проявляется.

Цветок. В каждом колоске имеются два цветка, из которых в подавляющем большинстве случаев нормально развивается и плодоносит лишь один – верхний, а нижний редуцирован. При благоприятных условиях в отдельных цветках плодоносят оба цветка. Известны формы проса, у которых все колоски содержат по два плодоносящих цветка.

Рис. 3. Колосок проса: А – с одним плодоносящим цветком; Б – колосковые чешуи отогнуты; 1 – нижняя; 2 – наружная; 3 – внутренняя колосковые чешуи; 4 – наружная; 5 – внутренняя цветковые пленки; 6 – неплодоносящий цветок; В – с двумя плодоносящими цветками

Цветок состоит из наружной и внутренней цветочных пленок, завязи с двумя светлыми или пурпурными рыльцами, расположенными на двух столбиках, а также из трех тычинок с пыльниками (рис. 4). Пыльник состоит из двух соединенных между собой пыльцевых мешочков. Пыльцевые зерна гладкие, правильной шаровидной формы диаметром 38–40 мкм. У основания внутренней части цветковых пленок находится лодикула, набухание которой во время цветения приводит к раскрыванию цветка. Неплодоносящий цветок имеет только недоразвитые цветковые пленки, а иногда и зачаточные пыльники. Изредка у проса развиваются многоцветковые колоски (более трех), но из них плодоносят только 1–2.

Рис. 4. Колосок проса во время цветения: 1 – наружная цветковая пленка; 2 – внутренняя цветковая пленка; 3 – рыльца; 4 – пыльники

Плод – ложная зерновка, пленчатая, округлой, овальной или удлиненной формы (рис. 5). Зерно проса состоит из эндосперма, зародыша, оболочек и цветковых пленок.

Зародыш размещается в нижней части зерна и занимает около 25 % его объема. Эндосперм прикрыт сверху семенной и плодовой оболочками, сросшимися с ним. Внешней оболочкой зерна служат цветковые пленки, которые не срастаются с нижними оболочками и могут отделяться при обрушивании. Плодовая оболочка состоит из клеток наружного эпидермиса, клеток надплодника и внутриплодника и содержит, кроме того, многочисленные пустоты, которые вместе с воздушной прослойкой между наружной оболочкой при набухании наполняются водой. Семенная оболочка, непосредственно прикрывающая эндосперм, очень тонкая и состоит из ряда клеток. По типу пленчатости зерна различают две группы разновидностей проса – грубопленчатые (с пленчатостыо 10–20 %) и тонкопленчатые (с пленчатостью 5–9 %).

У грубопленчатых форм проса цветковые пленки состоят из 5 утолщенных слоев клеток, как правило, окрашенные пигментами. Такие пленки трудно или относительно трудно обрушиваются.

Рис. 5. Ложная зерновка проса (сверху – шаровидная, снизу – овально-удлиненная): 1 – вид со стороны наружной цветковой пленки; 2 – в профиль; 3 – вид сверху

У тонкопленчатых форм утонченные, слегка морщинистые, всегда белые, почти просвечивающиеся и всегда легко обрушиваются. Н. И. Вавилов относил такие формы проса в ряд голозерных злаков.

Окраска пленок у грубопленчатых сортов и ботанических форм очень разнообразна.

Грубопленчатые формы дифференцируют на низкопленчатые (с пленчатостью 10–13 %), среднепленчатые (с пленчатостью 14–18 %) и высокопленчатые (больше 18 %).

Ядро почти шаровидное, слегка сдавленное, гладкое. На месте прикрепления (у основания) ядра со стороны, противоположной зародышу, имеется небольшое пятно от светло-коричневой до почти черной окраски в зависимости от сорта.

Окраска ядра обусловлена количеством содержащегося в нем каротина (белесая, кремовая, светло желтая, желтая и ярко-желтая). По консистенции ядро бывает мучнистое (легко деформируется при обрушивании) и стекловидное, которое мало дробится при переработке.

Алейроновый слой ядер проса однорядный, клетки его мелкие. По особенностям основной составной части эндосперма – крахмала ядра – различают две основные группы проса: с обычным крахмалом, состоящим из амилозы (около 18–21 %) и амилопектина (около 79–82 %) и с крахмалом, состоящим только из амилопектина.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *