Классификация и распределение многолетних видов
Считается, что род Glycine имеет древнее полиплоидное происхождение в связи с большим количеством хромосом у большинства видов (n = 20) по сравнению с близкородственным родом (в основном n = 10 или 11, один с n = 14). Существуют также дополнительные линии доказательств, в том числе цитогенетические исследования гаплоидной G. max, поддерживающие гипотезу о полиплоидном происхождении. Шультер и д. (2004) обнаружили, что геном Glycine прошел через два основных круга дупликации: первый, ориентировочно, 41,6 миллиона, второй – 14,5 миллиона лет тому. Ван и др. (2008) обратили внимание на эволюционные процессы и выявили, что последняя дивергенция двух соевых гомологичных регионов произошла, соответственно, 60 и 12 миллионов лет назад.
Дойл и др. (2003) тестировали и обсуждали тип полиплоидии. Клариндо и др. (2007) обнаружили, что кариограммы поддерживают тетраплоидную природу сои (4х=40), в частности наличие хромосом с идентичной морфологией, и предположили, что во время видообразования G. max могли иметь место хромосомные перестройки.
Род Glycine Willd. делится на два подрода: Glycine (многолетние) и Soja (Moench) F.J. Herm. (однолетние). Список видов рода Glycine представлен в табл. 1.
Таблица 1.
Виды рода Glycine вместе с 2n хромосомным набором, символом генома и географическим распространением
№п/н
|
Виды
|
2n
|
Геномa
|
Распространение
|
1.
|
Подрод Glycine G. albicans Tind. & Craven |
40
|
I1
|
Австралия
|
2.
|
G. aphyonota B. Pfeil
|
40
|
неизвестно
|
Австралия
|
3.
|
G. arenaria Tind.
|
40
|
HH
|
Австралия
|
4.
|
G. argyrea Tind.
|
40
|
A2A2
|
Австралия
|
5.
|
G. canescens F.J. Herm.
|
40
|
AA
|
Австралия
|
6.
|
G. clandestinaWendl
|
40
|
A1A1
|
Австралия
|
7.
|
G. curvata Tind.
|
40
|
C1C1
|
Австралия
|
8.
|
G. cyrtoloba Tind.
|
40
|
CC
|
Австралия
|
9.
|
G. dolichocarpa Tateishi & Ohash
|
80
|
неизвестно
|
Австралия
|
10.
|
G. falcata Benth.
|
40
|
FF
|
Австралия
|
11.
|
G. hirticaulis Tind. & Craven
|
40 80 |
H1H1 неизвестно |
Австралия Австралия |
12.
|
G. lactorirens Tind & Craven
|
40
|
I1I1
|
Австралия
|
13.
|
G. latifolia (Benth.) Newell & Hymowitz
|
40
|
B1B1
|
Австралия
|
14.
|
G. latrobeana (Meissn) Benth.
|
40
|
A3A3
|
Австралия
|
15.
|
G. microphylla (Benth.) Tind.
|
40
|
BB
|
Австралия
|
16.
|
G. peratosa B. Pferl & Tind.
|
40
|
неизвестно
|
Австралия
|
17.
|
G. pindanica Tind. & B. Craven
|
40
|
H2H2
|
Австралия
|
18.
|
G. pullenii B. Pfeil. & Craven
|
40
|
неизвестно
|
Австралия
|
19.
|
G. rubiginosa Tind. & Pfeil
|
40
|
неизвестно
|
Австралия
|
20.
|
G. stenophita B. Pferl. & Tind.
|
40
|
B3B3
|
Австралия
|
21.
|
G. tabacina (Labill.) Benth.
|
40 80 |
B2B2 Complexb |
Австралия Австралия |
22.
|
G. Tomentella Hayata
|
38 40 78 80 |
EE DD Complexc Complexd |
Южная часть Тихого океана, юг Китая, Австралия Австралия, Папуа Новая Гвинея, юг Китая Австралия, Папуа Новая Гвинея Австралия, Папуа Новая Гвинея, юг Китая |
23.
|
Подрод Soja (Moench) F.J. Herm. G. soja Sied. & Zucc. |
40
|
GG
|
Китай, Россия, Япония, Коре (дикая соя)
|
24.
|
G. max (L.) Merr.
|
40
|
GG
|
Культиген (соя)
|
a Геномно-идентичные виды обозначены одинаковыми символами;
b Аллополиплоид (геномы А и В) и сегментальный аллополиплоид (геномы В);
c Аллополиплоид (геномы D и Е, А и Е или любые другие неизвестные комбинации);
d Аллополиплоид (геномы А и D или любые другие неизвестные комбинации).
Многолетние виды чрезвычайно разнообразны по морфологии, цитологии и структуре генома. Они выросли в самых различных климатических и почвенных условиях и имеют широкое географическое распространение. Эти виды были описаны по множеству физиологических и биохимических признаков, а также по источникам устойчивости к хозяйственным болезнетворным организмам. Некоторые многолетние виды Glycine являются источниками устойчивости к соевой цистообразующей нематоде и источником отсутствия ингибиторов протеазы Баумана-Бирка.
Ареал распространения однолетней дикой сои
Таксономически как однолетняя дикая (G. soja Sieb. & Zucc.), так и культурная соя (G. max (L) Merrill) являются подродом Soja. Дикой сое ее название G. ussuriensis дали Регель и Маак, и это название широко использовалось вплоть до 1979 года. Вордкурт предложил использовать название G. soja как научное для однолетней дикой сои в соответствии с формальной процедурой; название G. soja появилось раньше.
Ареал распространения дикой сои в Китае весьма обширен. Результаты исследований показали, что она произрастает от территории Мохэ в провинции Хэйлунцзян, 53° северной широты севера Китая, до Гуандун в провинции Шаогуань, 24° северной широты юга Китая; от провинции Ганьсу в уезде Цзинтай, 104° восточной долготы северо-запада Китая, до Тибетского уезда Чаюй, 97° восточной долготы юго-запада Китая; и от берегов реки Усулицзянь, 135° восточной долготы северо-востока Китая, до северной части Тайванской провинции на юго-востоке. Что касается высоты над уровнем моря, то верхняя граница на северо-востоке Китая составляет около 1300 м, в то время как в долинах Желтой реки и реки Янцзы это 1500–1700 м. Верхний предел ареала распространения дикой сои в Юннаньськом уезде Нинланг равняется 2650 м. Результаты анализа четырех природных ареалов распространения популяций дикой сои с северо-востока Китая показали, что размер генетических очагов составлял в среднем около 20 м2, в то время как их эффективные размеры по соседству варьировали от 10 м2 до 15 м2.
Биология окультуривания дикой сои
Дикая соя была окультурена древними людьми в определенных сельскохозяйственных условиях. Первым доказательством тому служит то, что число хромосом как культурной, так и дикой сои составляет 2n = 40. Это хромосомный набор GG. Если мы скрещиваем культурную сою с дикой, процентное соотношение фертильности и завязывания семян поколения F1 будет нормальным. Никакой очевидной разницы, по сравнению со скрещиванием с культурной соей, не будет. Это демонстрирует, что не существует никакой изоляции между культурной и дикой соей и что они (как минимум) являются близкими родственниками.
Вторым доказательством является то, что при скрещивании культурной сои с дикой размер семян, высота растений, полегание и другие особенности наследуются как количественные признаки с возникновением некоторых промежуточных типов. В-третьих, при возделывании сои всегда появляются новые вариации. Например, в позднеспелых сортах были обнаружены рано созревающие разновидности. Исследования дикой сои выявили, что раннеспелые разновидности с крупными семенами и толстыми стеблями также являются второстепенными вариациями количественных признаков. Четвертое доказательство состоит в том. что среди богатых зародышевой плазмой ресурсов Китая есть дикая, полудикая и высокоразвитая культурная соя. Вес эти ресурсы зародышевой плазмы сои на разной степени развития адаптируются к различным естественным и культурным условиям, а также к требованиям при использовании. Очевидно, что эволюция сои состоит в непрерывном накоплении второстепенных вариаций и непрерывном превращении количественных изменений в качественные.
Еще одним доказательством являются данные молекулярного анализа. У диких видов подрода (Glycine наблюдаются значительные различия в повторном размере, но у более чем 40 образцов, занимающих промежуточное положение между культурной соей и ее диким предшественником, G. soja, не было обнаружено никаких вариаций рибосомной ДНК-ПДРФ (полиморфизм длин рестрикционных фрагментов). И G. Max, и G. soja близки по своей геномной структуре, определенной простыми повторяющимися последовательностями. Подрод Soja в составе двух крайне изменчивых видов (G. Max, и G. soja) был подтвержден ПДРФ вариаций ДНК хлоропластов, геномной вариацией ДНК, данными о произвольной амплифицированной полиморфной ДНК и однонуклеотидным полиморфизмом GmHs1pro— 1, а также данными SSR.
А как же насчет процесса первичного одомашнивания сои? Начнем с того, что изменения предшественника культурной сои – дикой сои – произошли путем естественного отбора в естественных условиях. Например, во время исследований дикой сои были обнаружены измененные особи с большими семенами, явными отличиями главного стебля и ранним цветением. Эти измененные особи отличались от типичной дикой сои. В условиях искусственного возделывания, в соответствии с требованиями использования, эти незначительные изменения, скорее всего, были накоплены людьми в процессе непрерывного отбора. Искусственный отбор способствовал дальнейшей дифференциации этих характеристик в известных нам в настоящее время типах сои.
Люди в основном используют семена сои, и при долгосрочном производстве и использовании они сосредоточились на отборе крупных семян. Селекция одного признака неизбежно приводит к соответствующим изменениям других. С увеличением семян сои увеличился соответственно и боб, высота растений уменьшилась, а толщина стебля увеличилась. Уменьшение высоты растений было благоприятным для получения из ползучих разновидностей особей штамбового типа. Растения штамбового типа легче возделывать, а хорошее возделывание способствует селекции сильных и устойчивых типов, содействуя тем самым дальнейшей эволюции признаков.
Шу и др. (1986) провели сравнительные исследования признаков дикой, полудикой и культурной сои. Результаты доказывают, что в процессе эволюции дикой сои в культурную наиболее значительные изменения признаков наблюдались в размере семян. Вес 1000 семян повысился с 16,1 г у дикой сои до 151,4 г у культурной сои, т.е. наблюдается увеличение в 9,4 раза. Но так как количество семян с одного растения снизилось в 8,24 раза, вес произведенных одним растением семян стал больше всего на 32 %. Размер боба и листовая поверхность увеличились в 4,7 и 2,6 раза, соответственно. Высота растений снизилась в 2,6 раза, а число веток – в 2,73 раза, при этом количество семян в бобе осталось практически неизменным. Репродуктивный период был удлинен, что способствует накоплению сухого вещества и, таким образом, увеличению семян (табл. 2).
Таблица 2.
Сравнение эволюции дикой и полудикой сои
Дикая
|
Полудикая
|
Культурная
|
Сравнение трех типов (коэффициент)а
|
||
дикая
|
полудикая
|
культурная
|
|||
Листовая поверхность, см2
|
|||||
28,90
|
56,45
|
85,62
|
1,00
|
2,00
|
3,00
|
Длина листа, см
|
|||||
7,4
|
10,3
|
11,4
|
1,00
|
1,38
|
1,53
|
Ширина листа, см
|
|||||
3,6
|
5,4
|
7,3
|
1,00
|
1,50
|
2,00
|
Высота растений, см
|
|||||
248,8
|
162,4
|
95,8
|
2,60
|
1,70
|
1,00
|
Количество узлов, шт.
|
|||||
35
|
26
|
19
|
1,87
|
1,37
|
1,00
|
Ветвистость, шт.
|
|||||
18
|
13
|
6
|
2,73
|
1,79
|
1,00
|
Размер боба, см×см
|
|||||
2,14×0,45
|
3,21×0,67
|
4,53×0,99
|
1,00
|
2,00
|
4,70
|
Количество бобов на растение, шт.
|
|||||
1254
|
526
|
69
|
7,43
|
3,11
|
1,00
|
Семян на растении, шт.
|
|||||
2305
|
931
|
280
|
8,24
|
3,33
|
1,00
|
Продуктивность растения, г
|
|||||
34,32
|
44,73
|
45,27
|
1,00
|
1,30
|
1,32
|
Количество семян в бобе, шт.
|
|||||
1,89
|
1,83
|
1,81
|
1,04
|
1,01
|
1,00
|
Масса 1000 семян, г
|
|||||
16,1
|
53,7
|
151,4
|
1,00
|
3,34
|
9,40
|
Период прорастания–цветения, дней
|
|||||
93
|
62
|
68
|
1,48
|
1,00
|
1,09
|
Период цветения– созревания, дней
|
|||||
60
|
76
|
75
|
1,00
|
1,25
|
1,23
|
Вегетационный период, дней
|
|||||
158
|
144
|
140
|
1,13
|
1,03
|
1,00
|
а – коэффициент рассчитывается для наименьшего значения из трех групп.
Генетическое различие дикой и культурной сои наблюдается на уровне последовательности ДНК, включая соевый ингибитор трипсина Кунитца (SKTI), ген и ацил-коэнзим А-зависимой диацилглицерин ацилтрансферазы (GmDGAT), 11S глобулин-молекулярный и глицинин-субединичный гены. Данные об изменениях запасных белков, основных семенных аллергенах и ингибиторе трипсина Кунитца у семян дикой (G. soja) и культурной (G. max.) сои были получены путем протеомического анализа. Большинство полученных результатов указывают на более высокое генетическое разнообразие у дикой сои, а не у культурной.
У дикой сои (G. soja Sieb. & Zucc.) были идентифицированы многие элитные признаки, которые могут быть использованы в селекционных программах. Среди них солеустойчивость, устойчивость к заморозкам и засухе, высокое содержание лютеина и т. д. Дикая соя также может быть использована для создания фертильных гибридов культурной и дикой сои.