Эволюция сои

Классификация и распределение многолетних видов

Считается, что род Glycine имеет древнее полиплоидное происхождение в связи с большим количеством хромосом у большинства видов (n = 20) по сравнению с близкородственным родом (в основном n = 10 или 11, один с n = 14). Существуют также дополнительные линии доказательств, в том числе цитогенетические исследования гаплоидной G. max, поддерживающие гипотезу о полиплоидном происхождении. Шультер и д. (2004) обнаружили, что геном Glycine прошел через два основных круга дупликации: первый, ориентировочно, 41,6 миллиона, второй – 14,5 миллиона лет тому. Ван и др. (2008) обратили внимание на эволюционные процессы и выявили, что последняя дивергенция двух соевых гомологичных регионов произошла, соответственно, 60 и 12 миллионов лет назад.

Дойл и др. (2003) тестировали и обсуждали тип полиплоидии. Клариндо и др. (2007) обнаружили, что кариограммы поддерживают тетраплоидную природу сои (4х=40), в частности наличие хромосом с идентичной морфологией, и предположили, что во время видообразования G. max могли иметь место хромосомные перестройки.

Род Glycine Willd. делится на два подрода: Glycine (многолетние) и Soja (Moench) F.J. Herm. (однолетние). Список видов рода Glycine представлен в табл. 1.

Таблица 1.

Виды рода Glycine вместе с 2n хромосомным набором, символом генома и географическим распространением

^a Геномно-идентичные виды обозначены одинаковыми символами;

^b Аллополиплоид (геномы А и В) и сегментальный аллополиплоид (геномы В);

^c Аллополиплоид (геномы D и Е, А и Е или любые другие неизвестные комбинации);

^d Аллополиплоид (геномы А и D или любые другие неизвестные комбинации).

Многолетние виды чрезвычайно разнообразны по морфологии, цитологии и структуре генома. Они выросли в самых различных климатических и почвенных условиях и имеют широкое географическое распространение. Эти виды были описаны по множеству физиологических и биохимических признаков, а также по источникам устойчивости к хозяйственным болезнетворным организмам. Некоторые многолетние виды Glycine являются источниками устойчивости к соевой цистообразующей нематоде и источником отсутствия ингибиторов протеазы Баумана-Бирка.

Ареал распространения однолетней дикой сои

Таксономически как однолетняя дикая (G. soja Sieb. & Zucc.), так и культурная соя (G. max (L) Merrill) являются подродом Soja. Дикой сое ее название G. ussuriensis дали Регель и Маак, и это название широко использовалось вплоть до 1979 года. Вордкурт предложил использовать название G. soja как научное для однолетней дикой сои в соответствии с формальной процедурой; название G. soja появилось раньше.

Ареал распространения дикой сои в Китае весьма обширен. Результаты исследований показали, что она произрастает от территории Мохэ в провинции Хэйлунцзян, 53° северной широты севера Китая, до Гуандун в провинции Шаогуань, 24° северной широты юга Китая; от провинции Ганьсу в уезде Цзинтай, 104° восточной долготы северо-запада Китая, до Тибетского уезда Чаюй, 97° восточной долготы юго-запада Китая; и от берегов реки Усулицзянь, 135° восточной долготы северо-востока Китая, до северной части Тайванской провинции на юго-востоке. Что касается высоты над уровнем моря, то верхняя граница на северо-востоке Китая составляет около 1300 м, в то время как в долинах Желтой реки и реки Янцзы это 1500–1700 м. Верхний предел ареала распространения дикой сои в Юннаньськом уезде Нинланг равняется 2650 м. Результаты анализа четырех природных ареалов распространения популяций дикой сои с северо-востока Китая показали, что размер генетических очагов составлял в среднем около 20 м², в то время как их эффективные размеры по соседству варьировали от 10 м² до 15 м².

Биология окультуривания дикой сои

Дикая соя была окультурена древними людьми в определенных сельскохозяйственных условиях. Первым доказательством тому служит то, что число хромосом как культурной, так и дикой сои составляет 2n = 40. Это хромосомный набор GG. Если мы скрещиваем культурную сою с дикой, процентное соотношение фертильности и завязывания семян поколения F₁ будет нормальным. Никакой очевидной разницы, по сравнению со скрещиванием с культурной соей, не будет. Это демонстрирует, что не существует никакой изоляции между культурной и дикой соей и что они (как минимум) являются близкими родственниками.

Вторым доказательством является то, что при скрещивании культурной сои с дикой размер семян, высота растений, полегание и другие особенности наследуются как количественные признаки с возникновением некоторых промежуточных типов. В-третьих, при возделывании сои всегда появляются новые вариации. Например, в позднеспелых сортах были обнаружены рано созревающие разновидности. Исследования дикой сои выявили, что раннеспелые разновидности с крупными семенами и толстыми стеблями также являются второстепенными вариациями количественных признаков. Четвертое доказательство состоит в том. что среди богатых зародышевой плазмой ресурсов Китая есть дикая, полудикая и высокоразвитая культурная соя. Вес эти ресурсы зародышевой плазмы сои на разной степени развития адаптируются к различным естественным и культурным условиям, а также к требованиям при использовании. Очевидно, что эволюция сои состоит в непрерывном накоплении второстепенных вариаций и непрерывном превращении количественных изменений в качественные.

Еще одним доказательством являются данные молекулярного анализа. У диких видов подрода (Glycine наблюдаются значительные различия в повторном размере, но у более чем 40 образцов, занимающих промежуточное положение между культурной соей и ее диким предшественником, G. soja, не было обнаружено никаких вариаций рибосомной ДНК-ПДРФ (полиморфизм длин рестрикционных фрагментов). И G. Max, и G. soja близки по своей геномной структуре, определенной простыми повторяющимися последовательностями. Подрод Soja в составе двух крайне изменчивых видов (G. Max, и G. soja) был подтвержден ПДРФ вариаций ДНК хлоропластов, геномной вариацией ДНК, данными о произвольной амплифицированной полиморфной ДНК и однонуклеотидным полиморфизмом GmHs1pro— 1, а также данными SSR.

А как же насчет процесса первичного одомашнивания сои? Начнем с того, что изменения предшественника культурной сои – дикой сои – произошли путем естественного отбора в естественных условиях. Например, во время исследований дикой сои были обнаружены измененные особи с большими семенами, явными отличиями главного стебля и ранним цветением. Эти измененные особи отличались от типичной дикой сои. В условиях искусственного возделывания, в соответствии с требованиями использования, эти незначительные изменения, скорее всего, были накоплены людьми в процессе непрерывного отбора. Искусственный отбор способствовал дальнейшей дифференциации этих характеристик в известных нам в настоящее время типах сои.

Люди в основном используют семена сои, и при долгосрочном производстве и использовании они сосредоточились на отборе крупных семян. Селекция одного признака неизбежно приводит к соответствующим изменениям других. С увеличением семян сои увеличился соответственно и боб, высота растений уменьшилась, а толщина стебля увеличилась. Уменьшение высоты растений было благоприятным для получения из ползучих разновидностей особей штамбового типа. Растения штамбового типа легче возделывать, а хорошее возделывание способствует селекции сильных и устойчивых типов, содействуя тем самым дальнейшей эволюции признаков.

Шу и др. (1986) провели сравнительные исследования признаков дикой, полудикой и культурной сои. Результаты доказывают, что в процессе эволюции дикой сои в культурную наиболее значительные изменения признаков наблюдались в размере семян. Вес 1000 семян повысился с 16,1 г у дикой сои до 151,4 г у культурной сои, т.е. наблюдается увеличение в 9,4 раза. Но так как количество семян с одного растения снизилось в 8,24 раза, вес произведенных одним растением семян стал больше всего на 32 %. Размер боба и листовая поверхность увеличились в 4,7 и 2,6 раза, соответственно. Высота растений снизилась в 2,6 раза, а число веток – в 2,73 раза, при этом количество семян в бобе осталось практически неизменным. Репродуктивный период был удлинен, что способствует накоплению сухого вещества и, таким образом, увеличению семян (табл. 2).

Таблица 2.

Сравнение эволюции дикой и полудикой сои

 ^а – коэффициент рассчитывается для наименьшего значения из трех групп.

 Генетическое различие дикой и культурной сои наблюдается на уровне последовательности ДНК, включая соевый ингибитор трипсина Кунитца (SKTI), ген и ацил-коэнзим А-зависимой диацилглицерин ацилтрансферазы (GmDGAT), 11S глобулин-молекулярный и глицинин-субединичный гены. Данные об изменениях запасных белков, основных семенных аллергенах и ингибиторе трипсина Кунитца у семян дикой (G. soja) и культурной (G. max.) сои были получены путем протеомического анализа. Большинство полученных результатов указывают на более высокое генетическое разнообразие у дикой сои, а не у культурной.

У дикой сои (G. soja Sieb. & Zucc.) были идентифицированы многие элитные признаки, которые могут быть использованы в селекционных программах. Среди них солеустойчивость, устойчивость к заморозкам и засухе, высокое содержание лютеина и т. д. Дикая соя также может быть использована для создания фертильных гибридов культурной и дикой сои.