Меню сайта Рубрики

Фазы роста и развития проса

По своим биологическим свойствам просо значительно отличается от других зерновых и крупяных культур, что обусловливает особенности селекционной работы, семеноводства, технологии возделывания, а также хранения и переработки зерна.

У проса различают девять фаз развития: прорастание, всходы, образование вторичных корней, кущение, выход в трубку, стеблевание, выметывание метелок, цветение и созревание.

В процессе индивидуального роста и развития растений в каждой из фаз, в соответствии с наследственной программой и во взаимодействии с изменяющимися факторами внешней среды, происходят жизненно важные онтогенетические, физиологические и морфологические изменения, определяющие уровень продуктивности растений и качество продукции. Различают фенологические фазы роста и развития, характеризующиеся четко выраженными внешними морфологическими изменениями, стадии развития, отражающие приспособительные изменения к условиям существования в онтогенезе, а также этапы органогенеза растений, отражающие ступени формирования органов (рис. 1). Естественно, что все эти процессы, характеризующие различные периоды онтогенеза, протекают синхронно и взаимосвязаны.

Фазы роста и развития, этапы органогенеза проса

Рис. 1. Фазы роста и развития, этапы органогенеза проса

Прорастание семян. Начинается эта фаза набуханием семени и заканчивается появлением первого зеленого листа. Семена набухают при достаточном количестве влаги (23–30 % от массы воздушно-сухого семени). Скорость набухания зависит также от температуры среды. Семена проса могут прорастать, хотя и медленно, при температуре 7–9 °С, но наиболее интенсивно при 25–30 °С. Установлено, что в лабораторных условиях при температуре 7 °С семена начинают прорастать только на 14-й день, на 24-й день прорастание прекращалось, хотя часть из таких семян сохраняла способность к прорастанию при оптимальной температуре. При температуре 9 °С семена начинают прорастать на 6-й день и завершают этот процесс на 12-й день. При температуре 25 °С семена проса начинают прорастать на 2-й день, и за шесть дней оно завершается.

Выявлены сортовые различия по способности к прорастанию при пониженной температуре. При этом дифференцирующим уровнем является 7 °С. Уже при температуре 9 °С сортовые различия по холодоустойчивости в период прорастания заметно снижаются. С повышением температуры до 35 °С и выше всхожесть семян проса также резко снижается.

При прорастании проса первым появляется первичный корешок. Вслед за ним, а иногда и одновременно с ним появляется первичный лист, прикрытый колеоптилем. В отличие от хлебных злаков семена проса прорастают только одним первичным корешком (рис. 2).

Прорастание семян проса

Рис. 2. Прорастание семян проса

Всходы проса появляются при оптимальных условиях на 7–9-й день после посева, при особо благоприятных условиях – даже на 4–5-й день. При неблагоприятных условиях (пониженная температура, сухость почвы, глубокая заделка семян и др.) период от посева до всходов удлиняется до 15–20 дней.

Полнота всходов зависит от условий произрастания. В полевых условиях она обычно ниже, чем у других более крупнозерных злаков, и составляет 60–70 % от количества высеянных семян. При неблагоприятных условиях полевая всхожесть проса может снижаться до 25 %, а в особенно благоприятных – достигать 90 %.

Следует иметь в виду, что процесс появления всходов на поверхности почвы связан главным образом с удлинением мезокотиля, благодаря чему на поверхность почвы выносится не только колеоптиль с первым листом, но и колеоптильный узел (рис. 3).

Образование вторичных корней у проса

Рис. 3. Образование вторичных корней у проса: 1 – первичный корень; 2 – мезокотиль; 3 – колеоптильный узел; 4 – вторичные колеоптильные корни

В период прорастания семян первичный корень растет со скоростью 2,2–2,5 см в сутки, и в фазу полного появления всходов проникает вглубь до 16–18 см и на его поверхности образуются густые корневые волоски, обеспечивающие необходимый приток влаги и питательных веществ к проростку. Через 2–3 дня после появления всходов образуются нежные мезокотильные корни, которые при иссушении верхнего слоя почвы быстро отмирают.

Образование вторичных корней у проса происходит с появлением третьего листа, то есть на 5 6-й день после всходов. В этой фазе из колеоптильного узла при наличии влаги в верхнем слое почвы начинают образовываться вторичные колеоптильные корни, а на 10–12-й день после всходов (в фазе 4–5-го листа) также и узловые корни. При благоприятных условиях вторичные корни быстро развиваются и к началу кущения успевает образоваться 6–8 узловых корней, а иногда и более, проникающих в почву до 40 см.

Выявлены сортовые различия по интенсивности их образования. У скороспелых сортов темп образования вторичных корней, как и темп образования листьев более высокий, чем у позднеспелых сортов.

Таким образом, вторичная корневая система у проса формируется значительно раньше начала кущения, в отличие от хлебных злаков. Это необходимо учитывать при разработке технологии возделывания проса. При недостаточном увлажнении образование вторичных корней задерживается, и растения вынуждены питаться только с помощью первичных корней.

При длительной засухе в период после всходов растения проса могут находиться без вторичных корней до 1,0–1,5 месяца. При этом на растении образуется только 6–7 небольших листьев, а иногда и маленькая метелка. Если засуха в период до кущения не длительна, то после первого же дождя быстро появляются вторичные корни, растения укрепляются и могут дать удовлетворительный урожай.

Кущение проса наступает с образованием шестого листа. В этой фазе происходит зачаточное формирование стебля, а также интенсивное развитие корневой системы. Ее формирование связано с комплексным влиянием внешних условий и генетических факторов.

Исключительно важную регуляторную роль в механизмах взаимодействия ростовых процессов надземных органов и корневой системы играют гормоны и их ингибиторы, синтезирующиеся в меристемах корней и точках роста стеблей. Кущение у проса происходит благодаря развитию почек, расположенных в пазухах листьев, начиная с третьего. Интенсивность кущения у разных сортов неодинаковая, но больше всего она зависит от условий выращивания и прежде всего от обеспеченности его питательными веществами и влагой. В период кущения наряду с нарастанием вегетативных органов начинается дифференциация конуса роста и закладка веточек первого порядка метелки.

Выход в трубку отмечается через 5–10 дней после начала кущения, когда на растении образуется 6–7 листьев. В этой фазе начинается образование стебля, интенсивно растут листья, корни, а также происходит дальнейшая дифференциация конуса роста и формирование веточек второго порядка.

Возможность перехода к этой фазе развития растений проса в значительной степени зависит от условий освещенности и прежде всего от продолжительности светового дня, спектрального состава и интенсивности света.

По фотопериодической реакции просо в целом относится к растениям короткого светового дня. Однако существуют сортовые различия в степени чувствительности к фотопериоду, обусловленные соответствующими генетическими и биохимическими механизмами. Это указывает на принципиальную возможность создания сортов проса, фотопериодически нейтральных, а следовательно, способных успешно произрастать в условиях с разным световым режимом.

В фазе стеблевания начинается дифференциация колосков в метелке. При этом, в отличие, например, от овса, каждая веточка проса, расположенная выше, удлиняется раньше нижерасположенной. Дифференциация колосков начинается с образования колосковых чешуй, затем цветковых пленок, а со временем и генеративных органов. В этой фазе – до выметывания метелок – происходят цитоэмбриологические процессы размножения проса, завершающиеся майро- и микроспорогенезом.

В период от начала выхода в трубку и до выметывания метелок интенсивно нарастает темп образования надземной массы и корневой системы за счет фотосинтетических процессов накопления органических веществ.

Выметывание метелок у проса отмечают в день, когда верхушка метелки выходит из пазухи верхнего листа. Эта фаза наступает в зависимости от сорта и условий выращивания через 35–50 (чаще через 40–45) дней после появления всходов. По датам наступления выметывания разных сортов в сравнимых условиях можно достаточно достоверно судить о продолжительности их вегетационного периода.

Выход метелки осуществляется благодаря удлинению последнего междоузлия и продолжается в течение 6–12 дней, а иногда и дольше, вплоть до завершения массового цветения. В течение этой фазы обычно завершается образование корневой системы и листовой поверхности, а также гаметогенеза. Общая адсорбирующая поверхность корней у одного растения проса в фазе выметывания может достигать 4–5 м2, что в 200–400 раз (в зависимости от условий и сорта) превосходит максимальную листовую поверхность, развиваемую растением к тому времени.

Цветение – наиболее важный этап размножения, обеспечивающий переход от гаметофитного состояния к спорофитному за счет последовательных процессов, приводящих к оплодотворению яйцеклетки и образованию зиготы нового поколения. Только успешное завершение этой фазы вегетации открывает возможность для дальнейшего образования семян. Фаза цветения начинается у проса после выхода большей части метелки из пазухи верхнего листа и продолжается 12–18 дней.

Созревание. Эта фаза является завершающей в жизненном цикле материнского растения и в то же время первым этапом в жизни нового поколения.

Фаза созревания состоит из трех этапов: на первом этапе образуется зародыш, на втором – эндосперм, а на третьем происходит собственно созревание за счет процессов, обеспечивающих переход семени в состояние глубокого покоя.

Первый этап начинается через 20–24 часов после оплодотворения, когда происходит первое деление оплодотворенной яйцеклетки – зиготы. Через 10–12 дней после опыления зародыш уже становится настолько сформировавшимся, что способен к прорастанию при соответствующих условиях, хотя эндосперм еще не сформирован и зерно остается невыполненным. Налив зерна происходит в течение 18–24 дней после оплодотворения.

В связи с неодновременностью цветения период формирования и созревания зерна проса в пределах даже одной метелки значительно растянут во времени. От времени цветения отдельного колоска до хозяйственной спелости зерна, образовавшегося в нем, проходит 25– 30 дней.

Первыми созревают зерна в верхней части метелки, а затем последовательно созревание распространяется к нижней ее части.

От начала созревания зерна в верхней части метелки до созревания его в нижней части проходит 15–20 дней. Поскольку формирование метелок на отдельных растениях и на разных стеблях одного и того же растения происходит неодновременно, общая продолжительность фазы созревания зерна на посеве в целом растягивается еще больше. От начала выметывания до хозяйственной спелости чаще проходит около 40–45 дней. Отмеченную особенность созревания проса необходимо учитывать при определении сроков его уборки. С целью получения полноценного урожая зерна проса к его уборке необходимо приступать только тогда, когда у подавляющего большинства метелок полностью созрело 75–80 % зерен. Более ранняя уборка приводит к значительным недоборам зерна.

В первый период созревания из недозревших метелок зерно проса вымолачивается значительно труднее, чем при полном созревании. Необходимо также учитывать, что не полностью созревшие семена обладают пониженными урожайными свойствами. Поэтому определение оптимального срока уборки проса приобретает особенно важное значение на семеноводческих посевах.

Важно отметить, что в первые дни после созревания всхожесть семян проса обычно бывает очень низкой и только впоследствии возрастает. Опытами установлено, что период физиологического дозревания продолжается 10–12 дней. Даже через пять дней после достижения хозяйственной спелости всхожесть семян достигает только 30–40 %. Поэтому сеять свежеубранными семенами с целью ускорения селекционного процесса нецелесообразно. В почве их послеуборочное дозревание проходит замедленно, что обусловливает часто низкую всхожесть. Ускорения послеуборочного дозревания можно достигнуть обработкой семян 1 %-ным раствором Н2О2.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *