Индуцированный мутагенез является одним из важных методов получения исходного материала для селекции растений. Создано и передано в производство мутантные сорта пшеницы, ячменя, овса, гороха, люпина, сои, хлопчатника, картофеля, помидоров и др.
Мутагены вызывают разные аномалии хромосомного аппарата. При генных мутациях наблюдаются изменения, ведущие к возникновению новых аллелей, они не связаны с видимыми перестройками хромосом. Хромосомные мутации появляются в результате изменения структуры и числа хромосом. При изменении числа хромосом кратно основному набору наблюдаются геномные мутации – полиготоидые (эуплоидные). При некратном изменении числа хромосом мутации называются анеуплоидами.
Мутационную изменчивость наряду с ядерными структурами испытывают также цитоплазменные органелы – пластиды. При этом независимо от ядерных генов наблюдается изменчивость пластидных признаков, то есть возникают пластидные мутации.
В зависимости от действия мутантных генов мутации бывают морфологические, при которых изменяется характер роста и формирования органов, физиологические, связанные с повышением или снижением жизнеспособности организмов, и биохимические, которые приводят к торможению, усилению или изменению синтеза тех или других веществ в организме.
Мутагенные факторы бывают физическими и химическими. Среди физических мутагенов наиболее изученные гамма-, ультрафиолетовое, рентгеновское излучение, потоки быстрых нейтронов, экстремальные температуры и др. Влияние на семена огурца гаммаизлучением вызывает сдвиг соотношения пола в сторону увеличения растений женского типа цветения. Этот мутаген приводит также к повышению содержания белка в зерне ячменя от 12 % до 16 %. Важно то, что при этом наблюдается снижение отрицательной корреляции между содержанием белка и величиной семян. Это позволяет выявлять мутанты, у которых повышенная белковость соединяется с крупным зерном и высокой продуктивностью растений. Такое явление наблюдается также у пшеницы, сои, фасоли. Наряду с этим отмечается снижение полевой всхожести семян.
Химические мутагенные факторы разделяются на четыре группы: высокоактивные химические вещества, которые могут переносить алкильные группы на другие молекулы (диэтилсульфат, нитрозоэтилмочевина, этиленимин и др.); перекиси с активными свободными радикалами (ОН, Н); метаболитаналоги, механизм действия которых заключается в замещении ими нормальных метаболитов в ходе обменных процессов в клетке (бромурацил,
аминопурин, аминоптерин и др.); минеральные соли, алкалоиды, некоторые красители (уретан, азотная кислота, колхицин).
Химические, как и физические, мутагены вызывают мутации с широкой амплитудой изменчивости разных свойств растений. У пшеницы возникают формы с высоким содержанием белка (22 %) и лизина (3,9 %). Высокобелковые мутанты получено также у гречихи, ячменя ярового, проса, сои.
В процессе химического мутагенеза отмечается высокая изменчивость таких параметров продуктивности растений, как озерненность плодов, соцветий и масса 1000 семян. Жизнеспособность семян снижается.
Широкие исследования действия химических мутагенов на частоту мутаций и полевую всхожесть проведены учеными С. П. Васильковским и В. И. Князюком на примере шести сортов пшеницы озимой.
Обработку семян исходных сортов проводили путем замачивания в водных растворах 0,05 % и 0,25 % концентрации мутагенов при экспозиции 18 час. Для ЭИ были применены концентрации 0,05 %, 0,025 %, 0,0125 % при экспозиции 18, 14 и 4 часа.
В поле высевали по 500 обработанных семян каждого варианта. Полевую всхожесть определяли путем подсчета всходов на каждом участке. Результаты исследований по трем сортам приводятся в таблице 1.
Таблица 1
Полевая всхожесть семян и частота возникновения мутаций у пшеницы озимой при действии химических мутагенов
| Мутаген | Концентрация, % | Полевая всхожесть, % | Чистота мутаций (%) в М2 | ||
| Белоцерковская 18 | Безостая 1 | Белоцерковская 18 | Безостая 1 | ||
| Вода (контроль) | 82,4 | 84,2 | 0 | 0 | |
| 1,4-бис | 0,05 | 71,0 | 74,6 | 0 | 2,48 |
| 1,4-бис | 0,025 | 73,0 | 80,2 | 0 | 0,5 |
| НММ | 0,05 | 30,6 | 68,6 | 0 | 0 |
| НММ | 0,025 | 66,0 | 78,8 | 0 | 0 |
| НЭМ | 0,05 | 47,2 | 79,6 | 0 | 0,59 |
| НЭМ | 0,025 | 78,0 | 70,0 | 2,0 | 1,04 |
| НДММ | 0,05 | 70,6 | 69,6 | 0,75 | 1,23 |
| НДММ | 0,025 | 77,6 | 75,2 | 0,49 | 2,13 |
| ДМС | 0,05 | 80,6 | 71,6 | 2,35 | 0 |
| ДМС | 0,025 | 56,6 | 70,4 | 0 | 0 |
| ДЭС | 0,05 | 67,4 | 76,2 | 1,26 | 1,47 |
| ДЭС | 0,025 | 77,0 | 70,0 | 1,23 | 2,22 |
| ЭИ | 0,05 (18 г) | гибель | гибель | 0 | 0 |
| ЭИ | 0,025 (18 г) | 58,2 | 51,6 | 1,31 | 0 |
| ЭИ | 0,05 (12 г) | 24,2 | 27,4 | 8,77 | 0 |
| ЭИ | 0,025 (12 г) | 53,2 | 68,2 | 0 | 3,39 |
| ЭИ | 0,0125 (12 г) | 81,0 | 77,8 | 2,98 | 0 |
| ЭИ | 0,05 (4 г) | 69,4 | 61,4 | 0 | 0 |
| ЭИ | 0,025 (4 г) | 73,0 | 75,4 | 0,72 | 0 |
Полевая всхожесть семян, замоченных водой, у разных сортов составляла от 81,6 % до 84,2 %. При обработке разными мутагенными факторами во всех случаях всхожесть снижалась.
Наряду с физическими и химическими мутагенными факторами определенной генетической активностью обладает также ряд биогенных веществ – гомогенат пыльцы, листьев, плодов и семян. Ученый И. К. Котко посредством биомутагенов создал высокопродуктивные сорта пшеницы озимой Полесская 70 и Коллективная 77. В качестве доноров использовались разные сорта пшеницы, рожь и тритикале. Реципиентами были пшеница озимая и тритикале. В молочном состоянии зерна доноров и реципиентов экстракты листьев и зерновок доноров вводили шприцем в зону щитка зародыша реципиента. Во втором поколении мутантов (М2) наблюдался формообразующий процесс. При этом оказывались мутантные формы с повышенной озерненностью колоса, увеличенным содержанием незаменимых аминокислот и др.
Наряду с мутагенным эффектом, биологические вещества могут оказывать защитное и модификационное действие. Биологический агент кинетин, активизирующий клеточное деление, а также экстракт из прорастающих семян ячменя повышали всхожесть семян, выживание растений и фертильность цветков у мутантов.
