Меню сайта Рубрики

Особенности размножения и биология цветения проса

Кариологические особенности. Наследование и проявление признаков и свойств живых организмов определяются структурой их геномов, сложившейся в процессе филогенеза, цитогенетическими и другими механизмами размножения, особенностями действия и взаимодействия отдельных генов и реакции продуктов их синтеза на изменения среды.

Просо в диком состоянии не обнаружено.

В литературе уделялось значительное внимание месту происхождения проса. Но имеется очень мало данных, позволяющих судить о генетических механизмах происхождения проса, его филогенезе и генетической структуре генома.

Общее количество хромосом у проса посевного (2n = 4x = 36) установлено впервые Н. П. Авдуловым в 1928 г. К 1942 г. было определено число хромосом у большинства других видов рода Panicum.

Поскольку в роде Panicum имеются группы 18-хромосомных видов (Р. antidotale, Р. capilare, Р. commutatum и другие), 36-хромосомных – (Р. miliaceum, Р. miliare, Р. fasticulatum и другие), 54 хромосомных – (Р. texanum, Р. dichotomiflorum и другие), а также 72- хромосомный вид (Р. virgatum), вероятно, можно считать, что в филогенезе проса существенную роль играла естественная полиплоидизация на основе базового числа хромосом, равного девяти.

Однако результаты анализа гибридов проса на естественном уровне плоидности свидетельствуют о том, что расщепление по всем изученным признакам у них происходит в соотношениях, свойственных только диплоидным организмам. Исследованиями выявлено, что при мейотическом делении клеток и образовании пыльцевых зерен на естественном уровне плоидности конъюгация и расхождение хромосом происходят обычно бивалентами (рис. 1). В то же время количество хромосом у проса, его положение в полиплоидном ряду рода Panicum, наличие по ряду признаков дупликатных генов, а также некоторое морфологическое сходство хромосом четверками убедительно свидетельствует о том, что оно является тетраплоидом с цитологически функциональной диплоидией.

Аллотетраплоидность проса могла возникнуть путем диплоидизации естественных автотетраплоидов, а также за счет гибридизации диплоидных форм с не полностью сходными хромосомами и последующей полиплоидизации таких гибридов.

У вида Р. octomiliaceum (4n = 8x =72) конъюгация хромосом в мейозе происходит тетравалентами, а гибриды F2 от скрещивания родительских форм в пределах этого вида, различающихся по четко наследуемым признакам, расщепляются в соотношениях, свойственных тетраплоидам.

Анафаза 1 мейоза проса на естественном уровне плоидности

Рис. 1. Анафаза 1 мейоза проса на естественном уровне плоидности

На основании этого можно рассматривать геном этого вида как октоплоидный с цитологически функциональной тетраплоидией.

В пределах рода Panicum известны виды, способные размножаться семенами, образующимися без полового процесса – апомиктично.

К таким видам относятся Р. maximum Jack., P. virgatum, P. deustum и P. laevifolium.

Результаты эмбриологических исследований развития женского и мужского гаметофитов, оплодотворения, а также опыт работы селекционеров, применяющих гибридизацию, неоспоримо свидетельствуют о том, что просо посевное на естественном уровне плоидности размножается только половым путем.

Результаты опытов по гибридизации проса на функционально тетраплоидном уровне экспериментально подтверждают, что и на этом уровне плоидности просо размножается также половым путем. Однако у анизооктоплоидных форм возможны случаи апомиктичного размножения с реверсией за счет этого на исходный уровень плоидности.

Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита. Наиболее детально исследованы мегаспорогенез и развитие женского гаметофита у проса И. А. Филатовой в Саратовском университете. Объектами служили сорта функционально диплоидного проса Саратовское 853 и Тойденское 215 (2n = 4х = 36), а также автотетраплоидные аналоги этих сортов (4n = 8 х = 72).

По данным И. А. Филатовой, мегаспорогенез и развитие зародышевых мешков у изученных сортов и их тетраплоидных аналогов протекают в целом сходно. При этом в одногнездной завязи развивается одна анатропная двупокровная семяпочка крассинуцеллятного типа. На раннем этапе ее развития в нуцеллусе под эпидермисом закладывается одна укрупненная археоспориальная клетка, которая в процессе эмбрионального роста развивается в материнскую клетку мегаспор.

В результате двух последовательных делений мейоза из таких клеток образуются четыре мегаспоры, из которых три, ближние к микропиле, дегенерируют, а оставшаяся, халазальная, дает начало развитию зародышевого мешка типа Polygonum.

После некоторого периода покоя в мегаспоре происходит три последовательных митотических деления. В результате первого образуется двуядерный ценоцит с ядрами, разошедшимися к полюсам клетки. Второе и третье деления в ценоците совершаются друг за другом синхронно в обоих концах клетки, в результате чего образуется в начале четырехъядерный, а затем восьмиядерный ценоцит (рис. 2). Центральную часть ценоцита занимает крупная вакуоль.

После прекращения деления ядер в ценоците начинают образовываться клетки зародышевого мешка. При этом две клетки, замыкающие свод зародышевого мешка, превращаются в синергиды, а клетка, расположенная чуть ниже, становится яйцеклеткой. Три клетки в халазальном конце зародышевого мешка дают начало антиподам. Центральная двухъядерная клетка образуется в результате сближения в центре двух ядер, продвинувшихся с обоих концов зародышевого мешка.

Четырехъядерный (1) и восьмиядерный (2) ценоциты проса

Рис. 2. Четырехъядерный (1) и восьмиядерный (2) ценоциты проса

По мере созревания последнего происходит дифференциация клеток. Яйцевой аппарат его состоит из крупной, грушевидной формы яйцеклетки и двух воронкообразных синергид, плотно прилегающих к яйцеклетке и узкими концами замыкающих микропиле (рис. 3). Полярные ядра находятся в тесном контакте ниже яйцевого аппарата, но, как правило, не сливаются до оплодотворения. Их ядра самые большие в зародышевом мешке. Они имеют по одному очень крупному ядрышку. В зрелом зародышевом мешке яйцеклетка и центральные ядра находятся в состоянии глубокого митотического покоя. В процессе развития зародышевого мешка формируется мощный антиподальный аппарат. При этом три развитые антиподы повторно делятся, образуя обычно комплекс из шести клеток. По размерам антиподы иногда превосходят синергиды и даже яйцеклетку. Их ядра равны яйцеклетке, а иногда и больше ее. Ядрышки крупные, интенсивно окрашиваются, кариоплазма сильно хроматизирована.

Яйцевой аппарат и полярные ядра в зародышевом мешке проса

Рис. 3. Яйцевой аппарат и полярные ядра в зародышевом мешке проса

Зрелые зародышевые мешки у функциональных тетраплоидов крупнее (х = 201 µ), чем у функциональных диплоидов (x = 181 µ). Варьирование по этому показателю также больше (в 4 раза) у тетраплоидов. У диплоидного проса значительно ниже (1,3–1,4 %), чем у тетраплоидного (13,0–13,3 %), доля семяпочек с дегенерирующими мегаспорами и зародышевыми мешками (до 0,7 % и 1,4–3,0 %).

Доля фертильных семяпочек у диплоидного проса значительно выше (97,3–98,6 %), чем у тетраплоидного (80,7–81,0 %). Это связано с повышенной частотой нарушений при образовании мегаспор и зародышевых мешков у тетраплоидов. При изучении гаметогенеза и развития женского гаметофита у проса с разными уровнями плоидности не наблюдалось апоархеспорических зародышевых мешков, обычных для видов просовых, склонных к апомиксису.

Микроспорогенез, строение и особенности мужского гаметофита. По данным Р. Московой и С. Мандиловой, у проса обыкновенного на естественном уровне плоидности (2n = 4x = 36) микроспорогенез проходит через правильный сукцессивный мейоз. Аналогичным образом мейоз осуществляется и на октоплоидном уровне (4 n = 8 х = 72).

Пыльцевые зерна проса мелкие, округлые или слегка овальные, гладкие, имеют одну, редко две поры. Зрелые пыльцевые зерна функционально диплоидного проса более мелкие (38–40 µ), чем пыльцевые зерна функционально тетраплоидного проса (45–52 µ).

Развитие мужского гаметофита у проса проходит по свойственному всем злакам трехклеточному типу строения, с образованием двух спермиев и вегетативного ядра еще в пыльниках.

Выявленная ученными в результате многолетних наблюдений высокая завязываемость семян при строгом самоопылении под изоляторами и отсутствие заметной инбридинговой депрессии при этом свидетельствуют об отсутствии у проса генетической системы самонесовместимости.

По сведениям И. А. Филатовой, пыльца функционально диплоидного проса хорошо прорастает во влажной камере на искусственной среде, состоящей из 1 % агар-агара и 28 % сахарозы, а функционально тетраплоидного – на такой же среде, но с концентрацией сахарозы до 30 %. Средняя скорость роста пыльцевых трубок у диплоидного проса около 3,3 µ, а длина их около 380 µ, у тетраплоидного проса – соответственно 3,0 и 427 µ. Естественно, что эти показатели могут изменяться в зависимости от температуры и других свойств среды.

Следует отметить, что при скрещивании функционально диплоидного и функционально тетраплоидного проса семена не образуются.

Биология цветения. Характер размножения растения, особенно его цветения, опыления и оплодотворения в значительной степени определяет методы селекционной работы, способы искусственного скрещивания, а также приемы массового получения гибридных семян.

Еще в конце XIX века Ф. Кернике, А. Ф. Баталин, П. Кнут указывали на открытый характер цветения проса, на способность его к самооплодотворению и возможность перекрестного оплодотворения. Исследователи, изучавшие биологию цветения проса, в той или иной мере согласны с тем, что просо относится к самоопыляющимся растениям и процесс его цветения в значительной степени зависит от погодных условий.

Однако о степени склонности проса к перекрестному опылению без кастрации и при отсутствии пыльцы в цветках, о влиянии отдельных факторов среды на цветение проса, а также об отдельных сторонах этого процесса в литературе имеются разные точки зрения. Одна группа ученных считает, что в условиях теплой солнечной погоды и при низкой относительной влажности воздуха опыление происходит в открытых цветках, а в пасмурную погоду, при пониженной температуре и высокой относительной влажности воздуха – и в закрытых. Г. Н. Троепольский полагает, что опыления в закрытых цветках вообще не происходит.

Другие ученные считают просо самоопылителем со слабой склонностью к перекрестному оплодотворению даже при свободном опылении кастрированных цветков. Естественное перекрестное оплодотворение в посевах проса обычно больше 1 % и может достигать 10–20 %. В зависимости от места проведения опытов, погодных условий и особенностей сортов разные авторы указывают на разное время массового цветения проса в течение суток.

Установлены следующие основные особенности биологии цветения проса. Все нормально развившиеся и неповрежденные цветки цветут открыто. Физиологически готовые к цветению бутоны, не раскрывшиеся из-за неблагоприятных условий, зацветают в последующие дни, когда наступают оптимальные для этого условия.

Процесс цветения отдельного цветка можно условно разделить на фазы: открывание цветка; выход пыльников и рылец наружу цветка; растрескивание пыльников и опыление рыльца; закрывание цветка (рис.  4.).

Колоски проса в разных фазах цветения: а – раскрывание цветка; б – выход пыльников и рылец наружу цветка; в – растрескивание пыльников и опыление; г – закрывание цветка

Рис. 4. Колоски проса в разных фазах цветения: а – раскрывание цветка; б – выход пыльников и рылец наружу цветка; в – растрескивание пыльников и опыление; г – закрывание цветка

Важно отметить, что у раскрытых цветков наружу выходят, как правило, все три пыльника и оба рыльца. Пыльники растрескиваются почти сразу после выхода наружу цветка. При этом рыльца могут быть опылены как собственной, так и пыльцой других цветков того или иного растения. При закрывании цветка рыльца, вышедшие наружу, цветковыми пленками снова не прикрываются, а остаются вне цветка, но под прикрытием колосковых чешуй (рис. 5). У части цветков рыльца остаются неприкрытыми и колосковыми чешуями, они доступны для опыления и при закрытых цветках. Важно отметить, что при закрывании цветка цветковые пленки сходятся не полностью и рыльца остаются жизнеспособными. Закрываются цветки независимо от того, произошли опыление и оплодотворение или нет. Повторно цветки проса не раскрываются.

Продолжительность цветения отдельного цветка обычно бывает от 3–5 до 20 мин в зависимости от температуры воздуха и степени готовности его к цветению. При относительно холодной погоде, а также при искусственном преждевременном раскрывании цветка процесс цветения затягивается на 1,5–2 часа.

Первые цветки на метелке зацветают через 2–5 дней после выхода верхушки метелки из пазухи верхнего листа.

Колоски проса с закрывшимися цветками: а – рыльца, прикрытые колосковыми чешуями; б – рыльца, не прикрытые колосковыми чешуями; 1 – рыльца; 2 – цветковые пленки; 3 – колосковые чешуи

Рис. 5. Колоски проса с закрывшимися цветками: а – рыльца, прикрытые колосковыми чешуями; б – рыльца, не прикрытые колосковыми чешуями; 1 – рыльца; 2 – цветковые пленки; 3 – колосковые чешуи

Начинается цветение в пределах отдельной метелки с верхней ее части и далее распространяется к нижней части. Продолжительность цветения отдельной метелки 13–28 дней, в зависимости от ее размеров и погодных условий. В первый день на метелке зацветают единичные цветки, а потом их количество с каждым днем увеличивается, достигая максимума на 5– 8-й день. В последующие дни количество раскрывающихся цветков постепенно уменьшается. Во время массового цветения за один день на метелке раскрывается 50–80 цветков, а на крупных метелках – до 150.

В отличие от чумизы, пшеницы, ячменя и других злаков просо цветет в течение суток один раз, в разное время, но в большинстве случаев между 11 и 13 часами (в теплые дни около 11 часов, в прохладные – около 13 часов или несколько позже). В жаркие дни растения цветут еще раньше, а в холодные дни могут вообще не цвести. Время цветения и его интенсивность зависят прежде всего от ночных температур.

Обычно на поле одновременно цветут все растения в течение 20–30 мин. В большинстве случаев просо цветет при температуре воздуха в пределах от 20 до 28 °С и относительной влажности воздуха от 40 до 100 %. При температуре воздуха ниже 16 °С цветения не происходит.

Результаты наблюдений показывают, что основной фактор, определяющий цветение физиологически подготовленных цветков проса – температура воздуха. Повышенная влажность его не лимитирует. Отмечается цветение проса во время дождя. Более того, как установлено опытами, погружение метелок в воду не препятствует раскрыванию цветков, но сдерживает растрескивание пыльников. Эти особенности цветения с успехом могут быть использованы при искусственном скрещивании. Важно отметить, что раскрывание цветков проса, физиологически подготовленных к цветению, происходит не только под действием смены температуры, но и от механического раздражения (удара капель дождя, прикосновения к метелкам посторонних предметов). От такого раздражения цветки раскрываются за 1–3 ч до того, как оно наступает естественно под действием смены температуры и изменения солнечной радиации. Эта особенность биологии цветения проса может быть использована при скрещивании.

Как показали многочисленные опыты, механическое раздражение вызывает цветение лишь в той части метелки, которая искусственно подвергалась этому действию (рис. 6). Используя биологические особенности проса, можно искусственно не только стимулировать цветение, но и задерживать его на несколько часов или даже дней для целей искусственного скрещивания. Для этого достаточно поместить растения под специальные термоизоляторы, обеспечивающие сохранение температуры окружающей среды ниже 20 °С, а еще лучше – ниже 16 °С.

Метелка проса, в правой части которой цветение вызвано искусственно

Рис. 6. Метелка проса, в правой части которой цветение вызвано искусственно

Наличие значительного количества пыльцы в воздухе над посевами проса во время его цветения свидетельствует о возможностях для перекрестного опыления, в особенности при отсутствии у части растений своей пыльцы.

По этому вопросу в литературе имеются противоречивые данные. Так, в одних опытах завязывание семян от ветроопылення в кастрированных цветках составило только 5,6 %, в других – в среднем 33,4 % с колебаниями по метелкам от 26,4 до 60 %.

На контрольных частях тех же метелок в таких же кастрированных цветках под изоляторами завязывание семян составило в среднем лишь 6,6 %. Наблюдения показали, что лучше завязываются семена (60–90 %) в цветках метелок, кастрированных перед массовым цветением. В цветках, кастрированных задолго до появления пыльцы в воздухе и закрывшихся к этому времени, семян завязывалось мало.

Полученные данные позволяют сделать вывод, что при отсутствии своей пыльцы у одних компонентов скрещивания (например, при кастрации с помощью гаметоцидов или при цитоплазматической мужской стерильности) и одновременном цветении фертильного компонента просо способно образовывать от свободного ветроопыления не менее 48 % семян.

Оплодотворение. Пыльца проса, попав на рыльца пестика, быстро прорастает. Пыльцевые трубки через микропиле дорастают до зародышевого мешка и изливают спермии в межклетник. При этом один спермий проникает в яйцеклетку, а другой – в центральную клетку. Процесс оплодотворения у проса совершается по премитотическому типу. Выявлены различия в степени кислотности рылец и пыльцевых зерен. Спермии в пыльцевой трубке, как и в пыльцевом зерне, имеют pH изоэлектрической точки цитоплазмы 3,4–3,6, ядра – 4,2–4,6. По данным И. А. Филатовой, движение спермиев к яйцеклетке и к центральному зародышевому ядру обусловливается действием электростатического поля за счет разности зарядов спермиев (положительный) и яйцеклеток (отрицательный). При относительно высокой температуре воздуха (22,5 °С) и пониженной влажности (13,1 мб) процесс оплодотворения у проса завершается через 2–2,5 ч после опыления, а при температуре 20,9 °С и влажности воздуха 13,7 мб – лишь через 4–4,5 ч. У функциональных тетраплоидов оплодотворение продолжительнее, что объясняется более медленным ростом пыльцевых трубок. При оптимальных погодных условиях процесс эмбриогенеза оплодотворенных клеток зародышевого мешка у проса начинается вскоре после оплодотворения (через 4–6 ч у диплоидов и 6–8 у тетраплоидов). При этом первыми из состояния митотического покоя выходят клетки зачатка эндосперма. После образования 6–8 ядер эндосперма делятся зиготы. По мере развития зародыша и эндосперма в зародышевом мешке наблюдается дегенерация синергид, антипод и нуцеллуса.

Через 10–12 дней после оплодотворения зародыш у проса настолько сформирован, что способен к прорастанию при соответствующих условиях, хотя эндосперм еще не сформирован и зерно остается невыполненным. Налив зерновки происходит в течение 18–24 дней после оплодотворения.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *